The middle ear development in selected anuran species

Jedną z istotnych zdobyczy ewolucyjnych czworonogów, zwiększającą dostosowanie w lądowym trybie życia, było wykształcenie ucha środkowego, czyli specyficznego narządu przystosowanego do odbierania dźwięków z powietrza. Wyjątkowa różnorodność budowy ucha środkowego charakteryzuje płazy bezogonowe, u których poza błoną bębenkową i kolumienką, często występują też alternatywne drogi odbioru dźwięku, m.in system wieczkowy. W rzędzie tym dochodziło także wielokrotnie do redukcji elementów ucha środkowego, a nawet ich całkowitego zaniku. Dotychczasowe hipotezy tłumaczące ewolucyjny sens tego zjawiska nie zostały, jak dotąd, potwierdzone. Celem niniejszej pracy było porównanie rozwoju ucha środkowego u trzech gatunków płazów bezogonowych, różniących się stopniem wykształcenia tego narządu: żaba trawna (Rana temporaria) - ucho środkowe wykształcone w pełni; kumak nizinny (Bombina bombina) - ucho środkowe zredukowane; platana szponiasta (Xenopus laevis) - ucho środkowe nietypowe, z dyskiem bębenkowym. Analizę histologiczną rozwoju ucha środkowego przeprowadzono w wybranych stadiach rozwojowych, wykorzystując barwienie histologiczne wg metody Dubreuila. Wyniki pokazały znaczne różnice między rozwojem ucha środkowego badanych gatunków. Najwcześniej formującym się elementem było ucho wewnętrzne osłonięte przez chrzęstną puszkę słuchową. Na brzuszno-bocznej powierzchni puszki słuchowej tkanka chrzęstna nie tworzyła się, formując okienko owalne, w obrębie którego inicjowany był rozwój chrzęstnych zawiązków kosteczek słuchowych. Najwcześniej formującą się strukturą ucha środkowego było chrzęstne wieczko (operculum), którego nie zaobserwowano u X. laevis, a kolejną chrzęstna kolumienka (columella), która rozwijała się w pierwszym miesiącu po metamorfozie u R. temporaria i przed ukończeniem metamorfozy u X. laevis. U X. laevis przed zakończeniem metamorfozy formował się dysk bębenkowy, otaczający buławkowate zakończenie kolumienki. Zaobserwowano także różnice w budowie skóry położonej nad uchem środkowym u R. temporaria, która posiada błonę bębenkową, oraz u X. laevis, u którego rolę błony odgrywa chrzęstny dysk bębenkowy. Sekwencja powstawania elementów ucha środkowego wydaje się niezmienna między gatunkami, ale czas ich formowania różni się. Dla poznania dokładnego mechanizmu ich rozwoju konieczne są dalsze badania, skupiające się na początkowych etapach formowania się kolumienki, wieczka i dysku bębenkowego, różnicowaniu się skóry w błonę bębenkową, oraz roli, jaką w tych procesach odgrywa tętnica szyjna wewnętrzna, przebiegająca w miejscu zawiązywania się kosteczek słuchowych.

One of the most important innovation during the evolution of Tetrapoda was formation of the middle ear, which is a special organ for detection of sound pressure in air. Thus it can be considered as a specific adaptation for living on land. The middle ear structure varies among tetrapods. Unparalleled variety occurs in order Anura in which besides of eardrum and columella there could be also alternative pathways of sound conduction, such as opercular system. Amphibians are special because the middle ear was lost or reduced many times in their evolutionary history. Previous hypotheses explaining the evolutionary sense of this phenomenon have not been confirmed so far. The aim of the study was to investigate the middle ear development on three longless amphibians species with different stages of that structure development: Rana temporaria - the middle ear completely developed; Bombina bombina - a reduced middle ear; Xenopus leavis - an atypical middle ear with tympanic disc. Histological analysis has been done in different stages of anurans development by using trichromatic staining according to Dubreuil's method. Our results showed big differences between the middle ear development of selected species. The earliest developing element was an inner ear closed by cartilaginous otic capsule. On its lateral-ventral surface was formed an oval window, where cartilaginous primordia of middle ear bones have been developed. The first middle ear structure to develop was cartilaginous operculum, which hasn't been seen in X. leavis. Next developing structure was cartilaginous columella, which has been formed to the front of the body relative to operculum in the first month after metamorphosis in R. temporaria and before the end of the metamorphosis in X. laevis. In X. leavis before the metamorphosis was ended, there has formed tympanic disc surrounding spherical ending of the columella. There were also differences in a skin structure above the middle ear in R. temporaria, which has eardrum and X. leavis, in which there is only cartilaginous tympanic disc. A sequence of middle ear elements development seems to be constant among species, but time of their forming differs. For better understanding of mechanism responsible for the middle ear development, there are necessary further research focused on first stages of a development of the columella, operculum and tympanic disc, differentiation skin into eardrum and the role played in these processes by the internal carotid artery running in the place where ear ossicles develop.