Neural plasticity in motor learning

Układ piramidowy kontroluje ruchy dowolne i postawę ciała. Składa się z dwóch pasm neuronalnych, drogi korowo-jądrowej oraz korowo-rdzeniowej. Podczas procesu uczenia nowych ruchów angażowane są oprócz korowych ośrodków ruchu, jądra wzgórza, mostu, rdzenia przedłużonego, móżdżek oraz inne obszary korowe takie jak kora somatosensoryczna i przedczołowa. Razem tworzą pętle ruchowe, a każda struktura stanowiąca swoisty węzeł jest potencjalnym miejscem zmian plastycznych. Kluczową rolę odgrywają lokalne i dalekie obwody tworzone przez neurony warstwy II/ III i V M1. System połączeń pobudzających w korze jest ściśle kontrolowany przez transmisje hamującą GABAergiczną, ale także przez dopaminę czy acetylocholinę. Na cały proces uczenia nowych ruchów wpływ mają dwa typy nauki. Pierwszy, czyli nauka podczas sesji treningowej przynosi mniejsze i krótkotrwałe zmiany plastyczne głównie w postaci powstawania nowych kolców dendrytycznych w M1. Drugim typem jest tzw. nauka pomiędzy sesjami, niezależna od sekwencji ruchowych, na którą wpływ ma odpoczynek, sen oraz predyspozycje organizmu wpływające na tempo i jakość wykonania ruchów. Neuroplastyczność, wywołana doświadczeniem ruchowym objawia się arboryzacją terminali dendrytycznych, zmianami w obrębie kolców dendrytycznych, butonów aksonalnych, jak i zmianami we właściwościach wewnętrznych neuronów. Najwięcej publikacji naukowych opisuje zmiany plastyczne w M1, dzięki czemu w porównaniu do innych struktur mózgowych posiadamy na ten temat najbardziej kompleksową wiedzę. Najłatwiejszym do obserwacji efektem zachodzących zmian plastycznym jest zwiększenie obszaru korowego kontrolującego dany ruch. Nauka motoryczna wpływa także na reorganizację połączeń korowo- korowych, korowo- wzgórzowych i korowo-rdzeniowych, a także wpływa na neurony tworzące reccurent network. Zjawisko powstawania LTP w M1 zostało połączone z pierwsza fazą nauki, natomiast dwufazowa plastyczność kolców, towarzyszy całemu procesowi nauki ruchowej. Na poziomie synapsy zmianie ulega ilość receptorów AMPA i NMDA. Wpływ na plastyczność M1 ma ekspresja odpowiednich genów jak Arc czy Tac1, pobudliwość kory, historia aktywacji danego obszaru oraz inne rejony mózgu mające projekcje do kory ruchowej. Przykładem jest kora przedruchowa i kora somatosensoryczna. Sygnały z niej płynące są wykorzystywane zarówno przed rozpoczęciem ruchu jak i w jego trakcie. Ostatnio popularnym kierunkiem badań są wywołane nowym doświadczeniem ruchowym zmiany w mielinie. Dotyczą one głównie powstawania nowych oligodendrocytów.

The pyramidal tract controls voluntary movements and body posture. It consists of two neural pathways, the corticocortico and corticalspinal tract. Regions like cortical loci of movement, thalamus, nuclei of pons and medulla oblongata, cerebellum as well as other cortical areas such as somatosensory and prefrontal cortex are involved in control of the process called motor skill learning. The target is to improve in speed, accuracy or consistency of movement with training. There are few types of neuroplasticity. One of them is subserving motor skill learning. Local and long- range connectivity of primary motor cortex are both potential areas of plasticity changes during procedural learning. The system of excitatory connections in the cortex is controlled by GABAergic inhibitory transmissions together with dopamine and acetylcholine. There are abundant number of studies that examined how motor skill training affects synaptic plasticity in the motor cortex through duration of the training. Changes in the brain are formed during within-session learning along with across-session learning. Long-term potentiation (LTP) in M1 is linked to the early phase of motor skill learning, on the other hand biphasic plasticity of dendric spines accompanies the entire process of skill acquisition. It is clearly established that primary motor cortex (M1) as well as its local and long-range circuits are crucial and fundamental when it comes to learning dexterous skills. Vast majority of studies have focused on layers II/III and V, however there are also evidences for plasticity within layer I. Recently it has been suggested that motor learning is associated with plastic reorganization of recurrent Layer 5 corticospinal networks. Apart from modifications of spines, there are plenty of other structural changes within M1 induced by motor skill learning such as formation of presynaptic axonal boutons, dendritic arborization and also changes in synaptic weights, intrinsic plasticity and map expansion. For instance, the number of AMPA and NMDA receptors changes at the synapse level. Studies have shown that in the early phase of motor learning (skilled reaching) there is an increase in postsynaptic AMPA receptors compared with untrained controls. The plasticity of M1 is influenced by the specific gene expression (e.g Arc, Tac, c-fos), excitability of the cortex, the history of activation including also projections from other regions like somatosensory cortex and premotor cortex to M1. Recently, scientists have suggested that motor skill acquisition promotes human brain myelin plasticity, primarily the production of new oligodendrocytes from their precursors.