The role of defensins in plants under the stress of heavy metals

Jony metali ciężkich wywołują w komórkach roślinnych stres oksydacyjny, który prowadzi m. in. do uszkodzeń DNA, zaburzeń integralności błony komórkowej oraz funkcji i aktywności białek. Do mechanizmów obronnych przed skutkami działania stresu oksydacyjnego należy m.in wytwarzanie specyficznych białek – fitochelatyn, metalotionein i defensyn o wspólnych właściwościach tj. niewielkie rozmiary (<8 kDa) oraz zawartość reszt cysteinowych bogatych w siarkę. Defensyny roślinne, opisane w latach dziewięćdziesiątych ubiegłego stulecia, obecnie podzielone na 18 grup, należą do peptydów przeciwdrobnoustrojowych (AMP – ang. antimicrobial peptides). Posiadają trzyniciową konfigurację β-kartki połączoną z α-helisą oraz cztery wiązania dwusiarczkowe. Gromadzą się raczej w wewnątrzkomórkowych (retikulum endoplazmatyczne, wakuola) niż zewnątrzkomórkowych strukturach. Dotychczas uważano, że biorą udział w odpowiedzi roślin na, przede wszystkim, stres biotyczny, wykazując się aktywnością przeciwgrzybiczą i przeciwbakteryjną. Tymczasem okazuje się, że defensyny kodowane przez rodzinę genów pdf1 u metalofita Arabidopsis halleri, indukują tolerancję na cynk u nietolerancyjnych na ten pierwiastek, drożdży i u Arabidopsis thaliana. Mechanizm działania defensyn w odróżnieniu od metalotionein i fitochelatyn odbywa się bez udziału wakuoli. Niektóre defensyny biorą udział w zmniejszaniu stresu wywołanego nadmiarem jonów cynku w retikulum endoplazmatycznym. Coraz więcej badań naukowych wskazuje, że również inne AMP (np. białka przenoszące lipidy, cyklotydy, defensyno-podobne peptydy) mogą zwalczać skutki stresu oksydacyjnego wywołanego działaniem metali ciężkich. W przyszłości defensyny roślinne mogłyby być wykorzystywane jako „wspomagacze” procesu fitoekstrakcji dzięki swoim zdolnościom do chelatacji i kompartmentalizacji metali ciężkich.

Heavy metals induce oxidative stress in plant cells leading to DNA damage, disruption of the cell membrane integrity, and dysfunction of proteins and their activities. Among protective mechanisms against oxidative stress there is a production of specific stress response proteins – phytochelatins, metallothioneins and defensins. Their common features are: small size (<8 kDa) and sulfur-rich cysteine residues. Plant defensins, which were described for the first time in the 90’s of the 20th century and are currently divided into 18 groups, belong to AMP peptides (antimicrobial peptides). They are composed of three anti-parallel β-sheets and one α-helix stabilized by four disulfide bridges. They are collected in intracellular (endoplasmic reticulum, vacuole) rather than extracellular structures. Defensins are involved in plant's response to biotic and abiotic stress. They are best known for their antifungal and antibacterial activity. However, there are also defensins of Arabidopsis halleri encoded by the pdf1 genes which induce tolerance to Zn in sensitive to the excess of this element – yeast and Arabidopsis thaliana. Unlike metallothioneins and phytochelatins, defensins do not involve vacuoles in the detoxification process. They decrease stress caused by the excess of Zn ions in the endoplasmic reticulum. Increasing number of studies show that another AMP peptides (lipid transfer proteins, cyclotides, defensin-like proteins) play also a role in heavy metal stress response. In the future, plant defensins could theoretically be used as substances enhancing phytoextraction process due to their ability to chelate and sequestrate heavy metals.