Ewolucyjna biologia rozwoju a paleontologia 
EdwinSieredzińskicolonelvolf@gmail.com

Paleontologia oraz biologia rozwoju wydawać się mogą bardzo odległymi polami badawczymi. Jednakże w ostatnich czasach, w trakcie pogłębiają­cej się biologicznej emancypacji paleontologii, okazuje się, że te dziedziny mają ze sobą styk. Dotyczy on przemian makroewolucyjnych takich jak np. eksplozja kambryjska. Jak bowiem wyjaśnić dość nagłe pojawienie się w zapisie kopalnym większości znanych współcześnie typów zwierząt, czy ów zapis kopalny powinien być interpretowany literalnie? Wiąże się to z klasą problemów często poruszanych przez paleontologów dotyczących przemian makroewolucyjnych, czy miały one z kolei charakter skokowy (punktualistyczny) czy ciągły (gradualistyczny). Można wskazać również dalsze problemy o charakterze bardziej szczegółowym, gdzie te dziedziny się spotykają. Z pewnością większe spotkanie i otwarcie między paleonto­logią a ewolucyjną biologią rozwoju spowodować może powstania bardziej racjonalnych i opartych na większym materiale dowodowym koncepcji i odrzucenie tych z pogranicza fringe science – jak gouldowski punktu­alizm i będący jego pierwowzorem saltacjonizm w stylu Schindewolfa. 
Wprowadzenie 

Wyjaśnienia procesów makroewolucji niejszy niż obecnie [12]. Rozwój orga­na gruncie mechanizmów rozwojo-nizmów żywych sugerowano badać wych oraz embriologii porównawczej niezależnie od ich ewolucji; takie sta­współcześnie wydają się dość oczywi-nowisko reprezentował między innymi ste. Wiążą się one chociażby z takimi Gavin de Beer. Spojrzenie na procesy koncepcjami jak modularność ewolucji rozwojowe pod kątem ewolucyjnym czy bricolage. Nie zawsze jednak tak nastąpiło dopiero w latach pięćdziesią­było. Koncepcja związku filogenezy tych zeszłego stulecia za sprawą wiel-z ontogenezą wywodzi się od Haeckela kich wysiłków Libbie Henrietty Hyman i Kowalewskiego. Temat został podjęty [12]. również przez d’Arcy Wentwortha Obecnie ewolucyjna biologia rozwoju Thompsona. Następnie na skutek czerpie bardzo dużo z rozwoju genety-czynników politycznych – oskarżenie ki rozwojowej i tłumaczenia procesów 
o „prusactwo“ i rzekomo wiążącą się rozwoju organizmu na poziomie mole-z nim „intelektualną płaskość“ – kularnym [2, 9]. Dziedzina ta może po­w 1915 roku została ona na wiele lat chwalić się szeregiem osiągnięć, jak zarzucona; w tamtych czasach język wykazanie głębokiej homologii genów prac naukowych był znacznie barw-Hox u wszystkich zwierząt czy genów naczelnych jak w przypadku Pax6, jak również wykazanie ekspresji genu distal-less w analogicznych tworach takich jak kończyny kręgowców, odnó-ża stawonogów i parapodia wielosz­czetów. Za następne osiągnięcie należy uznać dowiedzenie homologii skrzela i skrzydła owadziego uzyskane dzięki porównaniu gradientów morfogene­tycznych wewnątrz nich [12]. Wydaje się, że interpretacje tego typu wyni­ków powinny być dość szeroko dysku­towane, jednakże odnieść można wrażenie, że evo-devo (jak się skróto­wo określa tą dziedzinę nauki) zaczyna ulegać pewnej intelektualnej izolacji w obozie badania zjawisk makroewolu­cyjnych. Jako przykład należy tutaj wy­mienić sugerowaną głęboką homologię między układami nerwowymi pierwo­ustych -wieloszczeta Platynereis du­merili oraz muszki owocówki Drosophila melanogaster. Został po­pełniony tutaj oczywisty błąd wy­nikający z niedostrzeżenia dość elementarnego zoologicznego faktu w postaci metamerii heteronomicznej. Jednakże związki ewolucyjnej biologii rozwoju z innymi dziedzinami podej­mującymi problem makroewolucji – jak filogenetyka molekularna, morfologia funkcjonalna i porównawcza oraz pale­ontologia – powinny wydawać się oczy­wiste. Paleontologia – wyżej wymieniona – wydaje się podejściem bardzo zacho­wawczym. Jest to nauka powstała jesz­cze w wieku XVIII – najpierw jako służebnica nauk geologicznych, na-stępnie od XIX w. coraz mocniej zbliża­jąca się do nauk biologicznych, zoologii, botaniki i ewolucjonizmu [11, 12]. Wydawać się może, że paleontolo­gia żyje w świecie swoich koncepcji. Faktycznie, wiele problemów tej dzie­dziny zaczyna się w czasach jeszcze przeddarwinowskich. Wtedy już po­wstawały pierwsze koncepcje mecha­nizmów ewolucji jak chociażby brokkizm [4, 12]. Na początku wieku XX temat ten był chętnie podejmowany przez szereg paleontologów – wymie­nić tutaj należy chociażby Othenio Abela czy Gustava Steinmanna – nie widzieli oni jednakże potrzeby poszu­kiwania wyjaśnień swoich koncepcji w oparciu o jakiekolwiek podstawy biologiczne [11, 12]. Dopiero Otton Schindewolf zaczął zastanawiać się nad problemem w sposób mechani­styczny – wyłożony on został w 1950 roku w jego Grundfragen die Paläonto­logie [11]. Jednakże późniejsze pokole­nia paleontologów (jak chociażby Gould i Eldgredge) [5, 6] postulowały w późniejszym okresie zjawiska, które ciężko jest wytłumaczyć na gruncie genetyki i embriologii. Wymienić tutaj należy chociażby koncepcję punktuali­styczną, która do tej pory ma grupę zwolenników w środowisku paleontolo­gicznym. Schindewolf, choć proponu-jący z gruntu błędne wyjaśnienia, odwołujące się do makromutacjonizmu Goldschmidta [11], na swój sposób wy­przedził epokę. Do tej pory bardzo nie­wielu paleontologów zajmując się często znacznymi przełomami w roz­woju życia organicznego rzadko odnosi swoje wyniki do ogólniejszej mechaniki ewolucji oraz do ich biologicznych podstaw. Można by tutaj argumento­wać ad hominem, że znaczna część z nich ma wykształcenie geologiczne i wobec tego nie rozumie niuansów ewolucji; lecz pewnej zachowawczości środowiska nie da się wytłumaczyć względami czysto edukacyjnymi. Odnieść można niezbite wrażenie, iż środowisko badań procesów makro­ewolucji staje się powoli wieżą Babel z coraz mniejszym przepływem infor­macji między poszczególnymi grupami, co jest poniekąd paradoksalne przy jednoczesnym zachwalaniu interdyscy­plinarności. Zagadnienia stawiane przez paleontologów stanowią dosko­nały przykład do zastanowienia się nad nimi z punktu widzenia evo-devo, poni-żej przedstawione zostanie kilka z nich. Wybór będzie ograniczony do badań ewolucji zwierząt. Często stawianym zarzutem wobec ewolucyjnej biologii rozwoju jest jej zoocentryzm, ma to pewne uzasadnienie w ilości badań. Większość problemów paleontologicz­nych wywodzi się z paleozoologii, co ma z kolei uzasadnienie w jej większej ścisłości. W przypadku bowiem pale­obotaniki funkcjonuje kilka równole-głych systemów nazewnictwa odnoszących się do różnych części cia-ła danej kopalnej rośliny. Również strukturalne skamieniałości zwierząt są zdecydowanie bardziej dostępne niż szczątki roślin. 

Zagadnienie punktualistycznej eksplozji 
W 1972 roku Gould i Eldgredge opu­blikowali pracę, która wywołała nie­małe poruszenie w świecie paleontologii [5, 6]. Zauważali oni mia­nowicie, że ewolucja nie musiała prze­biegać gradualnie, lecz były długie okresy stagnacji a następnie dochodzi­ło do eksplozji innowacyjności ewolu­cyjnej i powstawania całych nowych planów budowy, również do wzrostu liczby gatunków. Ich zdaniem ewolucja nie miała liniowego, gradualnego prze­biegu tylko skokowy. Później Gould szukał różnych uzasadnień takiego a nie innego mechanizmu przemian makroewolucyjnych. Sugerował on również a priori, że jej mechanizmy były zgoła odmienne od mikroewolu­cyjnych, że istniały w dziejach Ziemi warunki sprzyjające wzrostowi ewolu­cyjnej innowacyjności. Wywodził on to później z przesłanek takich jak ewolu­cja z niewielkich grup i efekt założy­ciela, a następnie rozrost populacji. Daje się to wytłumaczyć na gruncie teorii koalescencji, mówiącej, że wszystkie allele obecne w danej puli muszą pochodzić z pojedynczego alle­lu. W ten sposób jednakże można ana­lizować ewolucję pojedynczego gatunku i procesy filogeografii, a nie procesy megaewolucji, jak się do tego odnosiła ewolucyjna biologia rozwoju. Pojawiały się tutaj różne koncepcje. Jedna mówiła o buforowaniu przez białka HSP mutacji, a następnie nagłej eksplozji w przypadku zmniejszenia się ich wpływu [3]. Inne koncepcje odwo-ływały się do zmian w sekwencjach regulatorowych – enhancerów i silen-cerów [2]. Lecz mimo wszystko to nie tłumaczy powstania całych nowych planów budowy. Tutaj pojawia się za­gadnienie duplikacji genów i to wielo­krotnej, a następnie procesów neofunkcjonalizacji tychże genów, tak że powinny pełnić one inne funkcje niż przedtem [8]. Pytanie tylko, czy może to nastąpić w czasie bardzo krótkim. Pytanie, co nazywamy zmianą punktu­alistyczną. Na przykład zanik lub zmniejszenie skrzydła u owada może odbyć się bardzo szybko, wystarczy się odwołać do genetyki Drosophila mela-nogaster oraz jej mutantów. W przy­padku innych narządów nie musi to być wcale takie oczywiste. Punktu­alizm zatem sugeruje tutaj dziwny ma-kromutacjonizm; zresztą można twierdzić, że Gould wywiódł całą tą koncepcję od Schindewolfa i nadał jej nowy wyraz. Schindewolf był bodaj jednym z nielicznych badaczy, którzy uznali, iż pierwszy ptak wylęgł się z gadziego jaja. Punktualizm nic tutaj nie mówi o żadnych pętlach regulacji, tylko wręcz a priori odwołuje się do makromutacjonizmu. Sam Gould zresztą wielokrotnie gubił się w swo­ich wywodach, uważając np., że naj­pierw powstał plan budowy danego typu, a następnie doszło do różnicowa­nia na gatunki w jego obrębie [4, 5, 6]. 
Mógłby on mieć zastosowanie tylko w jednym wypadku. A mianowicie, kie­dy genomy miałyby inną architekturę, a narządy nie były konstruowane mo­dularnie z użyciem różnych genów. Gdyby konkretny gen odpowiadał za konkretny narząd w całości wystarczy­łyby niewielkie jego mutacje, aby wy­kształcić inny narząd z niego, a następnie stosunkowo niewielka licz­ba mutacji, aby stworzyć nowy plan budowy. Jednakże, kiedy się spojrzy na rozwój zarodkowy, widoczne jest wie­lokrotne zastosowanie tych samych genów. Również w przypadku takiego znacznego wybuchu przemian ewolu­cyjnych należałoby oczekiwać, że główne linie świata zwierząt będą się różnić pod względem genetycznym i rozwojowym. Jednakże grupa genów Hox występuje u wszystkich zwierząt tkankowych z wyjątkiem żebropławów 
– te są prawdopodobnie izolowaną grupą świata zwierząt dającą się wy­prowadzić jeszcze z ediakarańskich Rangeomorpha przez Stromatoveris [1]. Gdyby było tak, jak sądzi Gould i Eldgredge, poszczególne główne linie Bilateria powinny się różnić pod tym względem – Lophotrochoza, Ecdyso­zoa, Deuterostomia i Acoelomorpha 
[12] miałyby inny układ głównych ge­nów architektów. Punktualizm rzadko doczekuje się rze­czowej dyskusji. Wynika to po pierw­sze z pewnego konserwatyzmu środowisk paleontologicznych chcą­cych zapis kopalny interpretować lite­ralnie, a nie w sposób syntetyczny i dynamiczny. Embriolodzy i genetycy również stosunkowo rzadko interesują się tego typu koncepcjami ewolucjoni­stycznymi. Jest jednakże pewien wyją­tek, a o nim będzie niżej. 

Eksplozja kambryjska 
W 1909 roku Charles Doolittle Walcott odkrył w przełęczy Burgess w Kolum­bii Brytyjskiej niezwykłe stanowisko zawierające skamieniałości zwierząt okresu kambryjskiego. Do tej pory przyciąga ono wielu paleontologów z całego świata, a renesans zaczął się wraz z Whittingtonem oraz jego wy­chowankiem, Conway Morrisem [6]. Spowodowało to również wykrystalizo­wanie się pewnego mitu w środowiskach ewolucjonistycznych i paleontologicznych o kambryjskiej eksplozji mówiącego, że nagle wów­czas wyłoniły się wszystkie plany bu­dowy istniejących do tej pory zwierząt wielokomórkowych. Wiadomo, że tak wielka skala ewolucji pobudza wy­obraźnię. Stanowiła ona paliwo dla Goulda lansującego odświeżony salta­cjonizm w stylu Schindewolfa [4, 5]. Pojawiła się koncepcja, że wówczas doszło do zwiększenia się różnorodno-ści genów Hox, prawdopodobnie na skutek znacznego ich zwielokrotnienia [8]. Z punktu widzenia procesów roz­wojowych ma to sens, z obserwowa­nych danych paleontologicznych też wydaje się być poprawne – w przypad­ku literalnej interpretacji zapisu kopal­nego. Natomiast kłania się tutaj genetyka ewolucyjna i filogenetyka molekularna. Wiele zegarów moleku­larnych przesuwa rozgraniczenie głównych linii świata zwierząt głęboko w eon prekambryjski, zatem te plany budowy miały czas się rozwinąć i to rzędu kilkuset milionów lat. Z punktu widzenia genetyki ewolucyjnej, jak wy­obrazić sobie tak gwałtowną duplika­cję genów? Musiało tutaj dojść do aberracji chro­mosomowych. Najprościej jest to wytłumaczyć znacznym zwielokrotnie­niem całego genomu, a ten występuje w przypadku powstawania poliploidów. Te powstają często na skutek między-gatunkowej hybrydyzacji – takie zjawi­sko jest powszechnie notowane w świecie roślin, a rzadziej w świecie zwierząt (choć zdecydowanie rzadziej niż się często podaje się w literaturze w zakresie zoologii systematycznej). Ilość garniturów chromosomów mogła­by ulec następnie zmniejszeniu na sku­tek działania efektu Hilla Robertsona [7]. Zatem musielibyśmy mieć hybry­dyzacje, lecz między czym konkretnie? Jak bardzo zróżnicowane były ówcze­sne zwierzęta? Tu musimy się zastano­wić, czy mamy jednoznaczne ślady zwierząt w czasach wcześniejszych. Niektórzy badacze jak Seilacher uwa-żają organizmy okresu ediakarańskie-go za wielkie pierwotniaki takie jak współczesne Xenophyophora, ślady geochemiczne gąbek również z okresu kriogeńskiego również nie jest trudno podważyć – mogły je zostawić inne or­ganizmy eukariotyczne [10]. Zakłada-jąc zatem taki scenariusz, można przyjąć, że wczesne zwierzęta nie mu­siały być wcale bardzo zróżnicowane, mógł istnieć jeden pień, będący w za­sadzie odpowiednikiem taksonu nie­wielkiej rangi. Tam mogłaby następować międzygatunkowa hybry­dyzacja. Lecz czy to jest tak bardzo prawdopodobne? Prawdopodobnie na­wet ówczesne zwierzęta były już na ty­le zróżnicowane, iż nie mogły się ze sobą krzyżować, zatem wariant hybry­dyzacyjny odpada – chyba że odwołać się do alternatywnej ewolucyjnej biolo­gii rozwoju wyłożonej swego czasu przez Donalda Williamsona. Co ciekawe, w świecie kambryjskim nie obserwujemy żadnych bardzo drobnych zwierząt. Brak tam płaziń­ców, wielu typów związanych z meio­fauną – jak wrotków, brzuchorzęsków, szczotkoryjkich, brakuje również wstężnic, nicieni. Mamy natomiast mięczaki, stawonogi, wiele niezmo­gowców, pierścienice. Pokazywać to może, że one są pierwotne, natomiast wyżej wymieniane typy wiązane prze-ważnie z meiofauną powstały na sku­tek wtórnego uproszczenia. Wniosek ten zgadza się z hipotezą ekdyzonu, natomiast stanowi wyzwanie dla po­równawczej i ewolucyjnej biologii roz­woju. Jakie zmiany musiały nastąpić, aby doszło do tak radykalnego uprosz­czenia budowy – jak eliminacja układu krwionośnego oraz zanik jam ciała? Można sobie dzięki paleontologii wy­obrazić sekwencję zmian prowadzącą od pierwotnych niezmogowców do Xe-nusia, a następnie przez zwierzęta zbliżone do Kerygmachela – do stawo­nogów [12]. Lecz jak taką sekwencję zmian przeprowadzić w przypadku ni­cieni czy szczotkoryjkich? Następnie jak z pierścienicy wyprowadzić wstęż­nicę lub płazińca, jakie musiały nastą­pić zmiany w rozwoju? Wiele z tych zwierząt posiada larwy – na przykład wstężnice larwy Iwaty, Desora i pili­dium, a pierścienice trochoforę, u czę­ści wirków występują larwy Müllera. Czy one odegrały jakąkolwiek rolę w ewolucji tych zwierząt i zwierząt w ogóle [12], czy wskazywanie ich jako pierwotnych stadiów ewolucji ma jaki­kolwiek sens? 

Larwalne teorie pochodzenia zwie­rząt – czy zwierzęta zaczęły się jako organizmy małe czy duże? 
Paleontolodzy lubią widzieć pierwotne zwierzęta jako organizmy co najmniej makroskopowe. Wiadomo, że pewien etap ewolucji zwierząt musiał się od­być w skali mikroskopowej, prawielo-komórkowiec (ur-metazoan) nie musiał być wcale wielki, a różnić się on mógł niewiele od kolonii pierwotniaków. Lecz w historii zoologii porównawczej wystąpiło wiele koncepcji wywodzą­cych zwierzęta wielokomórkowe od istot zbliżonych do ich larw. Już w XIX 
w. zauważano podobieństwo między trochosferą a pelagicznym wrotkiem Trochosphaera aequatoralis. Później w końcu dwudziestego wieku duński zoolog Claus Nielsen zaproponował koncepcję trochei, wyprowadzał on główne wydarzenie w świecie zwierząt na poziomie pelagicznych larw [12]. Z takim wyjaśnieniem nie zgadzała się większa część środowiska paleontolo­gicznego. Po pierwsze, dotyczy ono ra­czej bytów nie zachowujących się w stanie kopalnym, a zatem z ich punktu widzenia taka koncepcja nie jest w żaden sposób weryfikowalna. Po drugie, zarówno w kambrze jak i po­przedzającym go okresie ediakarań­skim obserwowano makroskopowe szczątki zwierząt, wobec czego można sądzić, że nawet jeśli były to okna tafo-nomiczne, to pierwotne zwierzęta mia­ły większe rozmiary ciała [6]. Tych małych lub bardzo małych zwierząt na­tomiast nie ma, zatem można sugero­wać, że nie istniały one w w ówczesnym ekosystemie. Co może tutaj powiedzieć ewolucyjna biologia rozwoju? Pozostaje przychylić się do stwierdze­nia paleontologów. Skąd się biorą lar­wy? Organizm ma pewne wyposażenie genetyczne, które pozwala wybudować taką larwę. Można to spokojnie tłuma­czyć w zakresie jego plastyczności, a ewolucyjnie – modyfikacja wcze­snych procesów rozwojowych związa-na z wydarzeniami odbywającymi się jeszcze w trakcie oogenezy. Występo-wanie larw dotyczyczy często grup dość ewolucyjnie zaawansowanych – przykładowo owady z przeobrażeniem zupełnym są bardziej zaawansowane niż te z przeobrażeniem niezupełnym. Jest to oczywiście pole dla ewolucyjnej biologii rozwoju – jak wyjaśnić, że zbli-żone organizmy posiadają cykl rozwoju prosty i złożony. 

Podsumowanie 
Ewolucyjna biologia rozwoju i paleon­tologia wydają się być dziedzinami, mówiąc kolokwialnie, z kompletnie in­nych światów [12]. Jednakże potrzeba zrekonstruowania wielkoskalowych procesów ewolucyjnych zbliża je bar­dzo mocno do siebie. Paleontologia do­starcza bowiem bezpośrednich dowodów ewolucji, a ewolucyjna biolo­gia rozwoju umożliwia ich interpreta­cję. Oczywiście, istnieją niesnaski między tymi dwoma obozami – wynika-jące chociażby z różnicy metodologii. Jednakże obecnie w poważnym proble­mie paleontologicznym ciężko nie zna­leźć odwołań do procesów 
Bibliografia: 
[1] Antcliffe J. B. i wsp., Charnia and sea pens are poles apart, Journal of Geological Society, 2006, 164, 49-51. 
[2] Carrol S. B., Evo-devo and and expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution, Cell, 2008, 134(1), 25­36. 
[3] Erwin D. G., Macroevolution is more than repeated rounds of microevolution, Evolution & 
rozwojowych. Sprawia to, że obydwie dyscypliny będą zmuszone być w więk­szym stopniu otwarte na siebie. Zapo­bieże to tworzeniu koncepcji na pograniczu fringe science jak punktu­alizm czy saltacjonizm w wydaniu Schindewolfa [6, 11] – omawiany zresztą powyżej. Część środowiska paleontologicznego, zwłaszcza zajmującego się wielkimi przemianami w świecie organicznym, jest gotowa na takie otwarcie. Dotyczy to na przykład problemu wyjścia krę­gowców na ląd, który co prawda nie był wyżej omawiany, ale stanowi przy-kład kooperacji tych dwóch dziedzin nauki. Innym przykładem jest wyja-śnienie ewolucji czaszki i uzębienia. Z drugiej strony pamiętać trzeba 
o tworzeniu takich koncepcji, które mają racjonalne założenia. Wyżej oma­wiano zagadnienie eksplozji kambryj­skiej będącej wielkim polem działań zarówno przedstawicieli evo-devo jak i paleontologów. Lecz wiele z tych kon­cepcji pozbawionych jest rozsądnych założeń, co pozwala je uznać za mało wiarygodne. Wychodzą one z obydwu tych środowisk i wynikają, mimo wszystko, z ich zachowawczości i her­metyzmu. 
Development, 2000, 2(2), 78-84. 
[4] Gould S. J., Eternal metaphors in paleontology, [w:] red Hallam A., Patterns of evolution as illustrated by the fossil record: developments in paleontology and stratigraphy, Elsevier Scientific Publishing Company, 1977. 
[5] Gould S. J., Niewczesny pogrzeb Darwina, Wyd. Prószyński i S-ka, Warszawa, 1999. 
[6] Gould S. J., Wonderful Life, W. W. Norton & CO, New York, 1989. 
[7] Harti D. L., Clark A. G., Principles of population genetics, 4th ed, Sinauer Associates, Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts, 2007. 
[8] Holland P. W. H., Did homeobox gene duplications contribute to the Cambrian explosion, Zoological Letters, 2015, 1(1), 1-8. 
[9] Müller G., i wsp., Origination of organismal form: beyond gene and development, MIT Press, Cambridge, 2003. 
[10] Seilacher A. i wsp., Morphodynamics. CRC Press, 2014. 
[11] Schindewolf O., Basic questions in paleontology. Geologic time, organic evolution and biological systematice, University of Chicago Press, 1993. 
[12] Urbanek A., Jedno istnieje tylko zwierzę, Wyd. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, 2007.