Wydział Biologii Instytut Botaniki Wpływ Rudbeckia laciniata L. na pokrywę roślinną oraz wielkość i skład gatunkowy glebowego banku nasion nieużytkowanych łąk Elżbieta Jędrzejczak Rozprawa doktorska wykonana pod opieką dr hab. Marcina Nobisa, prof. UJ w Zakładzie Taksonomii, Fitogeografii i Paleobotaniki Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego Kraków 2020 Pragnę wyrazić moją ogromną wdzięczność tym wszystkim, których nie sposób wymienić, a którzy okazali mi swoje wsparcie i pomoc na każdym etapie powstawania tej pracy. W sposób szczególny dziękuję: dr hab. Małgorzacie Jankowskiej-Błaszczuk, prof. UJK za konsultacje metodyczne w zakresie badania glebowych banków nasion, dr Ewelinie Klichowskiej za konsultacje w zakresie metod statystycznych, dr hab. Grzegorzowi Kuszy, prof. UO za wykonanie badań fizykochemicznych prób glebowych, dr Sebastianowi Świerszczowi za pomoc w analizach cech funkcjonalnych i różnorodności funkcjonalnej roślin, dr Arturowi Pliszce za pomoc w oznaczeniu siewek trudnych taksonów oraz promotorowi tej pracy dr hab. Marcinowi Nobisowi, prof. UJ za cenne uwagi i wskazówki. Summary Invasive plants are generally understood as alien taxa that have a tendency to displace native species and decrease biodiversity through formation of dense monoculture. Although in recent years many studies have been conducted in invaded communities, there are still alien plant species which ecology and invasive potential have not been sufficiently examined. In addition, a lot of research focus on ground- vegetation, whereas, soil seed bank and physicochemical properties of soil play a major role in maintaining floristic diversity. Rudbeckia laciniata is an herbaceous perennial species from the family Asteraceae. It is native to North America, however it was brought to the Europe as an ornamental plant in the 17th century. Nowadays it spreads into semi-natural and natural habitats across the Europe and Asia. The aim of this study is to investigate how Rudbeckia laciniata affects three components of invaded communities: 1) native ground-vegetation; 2) size and composition of soil seed bank; and 3) physicochemical soil properties. The studies were conducted in two types of habitats, which differ in humidity – meadows within and outside of a river valley. Each site was divided into three zones (control, transition and invaded), with different coverage of R. laciniata – from zero in the control zone to more than 70 percent in the invaded zone. In each zone, 100 phytosociological relevés were recorded and 125 soil samples were collected. To estimate size and composition of soil seed bank, seedling germination method was used. The observation of seedling growth was carried out in laboratory condition for one year. To estimate chemical and physical soil properties, the acidity, organic matter, and main cations were measured. To quantify the differences between each zone and meadow type, diversity indexes were calculated as well as PERMANOVA and SIMPER analysis were applied. The statistical analysis show significant differences between each zone in term of ground vegetation. The plots with a high abundance of R. laciniata are characterized by the lowest species richness and functional diversity. The plant traits analysis shows that the share of competitors and anemochores decrease along with with Rudbeckia abundance, while the share of leafy stem plants increases. In both types of meadows, the transition zone is more similar to the control zone than the invaded one. In the soil seed bank, the number of all propagules was several times higher in the invaded zone than in the control zone, in both habitat types. However, this is due to the huge number of Rudbeckia seeds. The number of other seeds, as well as species richness in each zone were similar. In the transition zones the number of Rudbeckia seeds was significantly lower, and no seeds of this species were found in the control zone, both on the meadow within and outside of the river valley. These results indicate high reproduction ability of R. laciniata with a concurrent lower dispersion potential. Majority of the invader seeds were in the surface layer of soil, which confirms the tendency to form “short-term persistent” seed bank by R. laciniata. The effect of R. laciniata on the physicochemical properties of the soil was not confirmed. Spis treści 1. Wstęp 6 1.1. Problem inwazyjnych gatunków roślin 6 1.2. Glebowe banki nasion 10 1.2.1. Pojęcie glebowego banku nasion 10 1.2.2. Znaczenie glebowych banków nasion 10 1.2.3. Dotychczasowe badania glebowych banków nasion 11 1.2.4. Przegląd metod stosowanych w badaniach glebowych banków nasion ...12 1.3. Charakterystyka Rudbeckia laciniata L. 14 1.3.1. Charakterystyka morfologiczna 14 1.3.2. Rozmieszczenie i preferencje siedliskowe 15 1.3.3. Rudbeckia laciniata jako gatunek inwazyjny 16 1.4. Cele pracy 17 2. Materiały i metody 19 2.1. Charakterystyka obszaru badań 19 2.2. Badania pokrywy roślinnej 24 2.3. Badania glebowego banku nasion 24 2.3.1. Prace terenowe 24 2.3.2. Prace laboratoryjne 25 2.4. Badania właściwości fizykochemicznych gleby 26 2.5. Opracowanie wyników oraz analizy statystyczne 27 3. Wyniki 30 3.1. Pokrywa roślinna 30 3.1.1. Analizy cech roślin 36 3.2. Glebowy bank nasion 41 3.3. Glebowy bank nasion a porywa roślinna 50 3.4. Właściwości fizykochemiczne gleby 52 4. Dyskusja 54 4.1. Wpływ Rudbeckia laciniata na pokrywę roślinną 54 4.2. Wpływ Rudbeckia laciniata na różnorodność funkcjonalną i dominację cech zajętych zbiorowisk roślinnych 55 4.3. Glebowy bank nasion Rudbeckia laciniata 58 4.4. Wpływ Rudbeckia laciniata na wielkość i skład gatunkowy glebowego banku nasion 61 4.5. Relacja pomiędzy pokrywą roślinną a glebowym bankiem nasion 64 4.6. Wpływ Rudbeckia laciniata na właściwości fizykochemiczne gleby 66 5. Wnioski 68 6. Literatura 70 7. Załączniki 82 1. Wstęp Inwazje gatunków obcych uznawane są za jedne z głównych czynników globalnych przemian na Ziemi oraz zagrożeń dla różnorodności biologicznej (Mack i in., 2000), a zastosowanie odpowiednich działań zaradczych wymaga w pierwszej kolejności poszerzenia wiedzy o poszczególnych gatunkach inwazyjnych (Tokarska- Guzik i in., 2012; Gioria i in., 2012). Pomimo że w ostatnich dziesięcioleciach powstały rozliczne prace poruszające problem inwazji (Pyšek i in. 2012), nadal pozostają obce gatunki roślin, których ekologia oraz potencjał inwazyjny nie zostały wystarczająco poznane. Jednym z takich gatunków jest Rudbeckia laciniata L, który mimo zdolności do szybkiego rozprzestrzeniania (Tokarska-Guzik i in., 2012) jak również licznego występowania poza swoim naturalnym zasięgiem (baza DAISIE, 2018) nie został do tej pory poddany kompleksowym badaniom ekologicznym na terenie Europy. 1.1. Problem inwazyjnych gatunków roślin Rośliny inwazyjne stanowią grupę gatunków obcego pochodzenia (obcych geograficznie dla danego terenu), które zadomowiły się na danym obszarze oraz wytwarzają liczne żywotne potomstwo umożliwiające im kolonizację nowych terenów, nierzadko znacznie oddalonych do początkowych, naturalnych im obszarów. W obrębie gatunków inwazyjnych wydzielane są trzy kategorie: i) gatunki nie powodujące szkód, ii) chwasty oraz iii) gatunki przekształcające zajmowane ekosystemy, tzw. transformersy (ang. transform – przekształcać) (Richardson i in., 2000). Warto jednak zwrócić uwagę, że termin inwazyjnych gatunków jest różnie ujmowany. Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody – IUCN nie wchodząc w bardziej szczegółowe podziały, za gatunki inwazyjne uznaje gatunki roślin, zwierząt i grzybów, które stanowią zagrożenie dla różnorodności biologicznej lub też funkcjonowania ekosystemów. W polskiej literaturze odpowiednikiem terminu transformers są neofity, zawierające gatunki obcego pochodzenia wkraczające do zbiorowisk naturalnych (Faliński, 1998; Falińska, 2012). Tymczasem w literaturze zagranicznej określenie „neofity” traktowane jest jako synonim kenofitów, czyli szerokiej grupy roślin obcego pochodzenia (niekoniecznie inwazyjnych) przybyłych do Europy po odkryciu Ameryki (Richardson i in., 2000). Zdarza się również rozszerzenie terminu gatunków inwazyjnych o rośliny rodzime (Zając i Zając, 2009). Tokarsa-Guzik i in. (2012) w oparciu m.in. o zapisy konwencji międzynarodowych i stanowisko organizacji EPPO (The European and Mediterranean Plant Protection Organization) proponują używanie terminu „inwazyjny gatunek obcy” odnoszącego się do gatunków, których introdukcja do środowiska bądź też rozprzestrzenianie zagraża różnorodności biologicznej lub też powoduje straty w gospodarce i negatywnie wpływa na zdrowie człowieka. W bazie danych gatunków obcych występujących w Europie (DAISIE) znajduje się ponad 6,5 tyś gatunków roślin i stanowią one zdecydowanie najliczniejszą grupę organizmów (na drugim miejscu są bezkręgowce z liczbą 2,7 tyś.). Najwięcej obcych gatunków roślin stwierdzono w Wielkiej Brytanii (3,2 tyś.), Francji (2,6 tyś.) i Belgi (2,6 tyś.) (baza DAISE, 2018). Z terenu Polski podawanych jest obecnie 437 gatunków obcych zadomowionych i 108 lokalnie zadomowionych, wśród których znajdują się 74 gatunki inwazyjne. Do najbardziej problematycznych z nich należą: rdestowiec sachaliński Reynoutria sachalinensis (F. Schmidt) Nakai, rdeatowiec ostrokończysty R. japonica Houtt., rdestowiec czeski R.×bohemica Chrtek & Chrtkova, tawuła kutnerowata Spiraea tomentosa L., nawłoć późna Solidago gigantea Aiton, nawłoć kanadyjska S. canadensis L., czeremcha amerykańska Padus serotina (Ehrh.) Borkh., barszcz Sosnowskiego Heracleum sosnowskyi Manden., barszcz Mantegazziego H. mantegazzianum Sommier et Levier, kolczurka klapowana Echinocystis lobata (F. Michx.) Torr. et A. Gray i klon jesionolistny Acer negundo L. (Tokarska-Guzik i in., 2012). Obce gatunki roślin pojawiają się w nowych obszarach geograficznych na skutek przypadkowego zawleczenia bądź też celowych introdukcji. Do Europy większość roślin sprowadzono jako gatunki użytkowe lub ozdobne. Początkowo występowały one w uprawach i ogrodach botanicznych, po czym dziczały i rozpowszechniały się na stanowiskach półnaturalnych i naturalnych. Część roślin wprowadzono jednak bezpośrednio do zbiorowisk naturalnych. Przykładem mogą być liczne gatunki drzew do których należą m.in. czeremcha amerykańska Padus serotina, robinia akacjowa Robinia pseudoakacia L. i dąb czerwony Quercus rubra L. Celem tych introdukcji była intensyfikacja produkcji i wzbogacenie asortymentu surowca drzewnego, ale także próby polepszenia właściwości ubogich lub zdegradowanych zbiorowisk leśnych (Tokarska-Guzik i in., 2012). Szacuje się, że ok. 10% spośród wprowadzonych gatunków zadomawia się w naturalnych zbiorowiskach nowych rejonów geograficznych, a z nich tylko 10% wykazuje właściwości inwazyjne. Niestety zachowanie nowo wprowadzonych gatunków jest niezwykle trudne do przewidzenia. Niejednokrotnie gatunek umiarkowanie liczny w naturalnym zasięgu występowania może być inwazyjny w innym obszarze. Przykładem może być grzybieńczyk wodny Nymphoides peltata (S.G.Gmel.) Kuntze, który w Polsce jest gatunkiem rzadkim i prawnie chronionym a w Szwecji stanowi jeden z najbardziej uciążliwych gatunków obcych w zbiornikach wodnych (Dajdok i Pawlaczyk, 2009). Stąd też, z punktu widzenia ochrony różnorodności gatunek obcy jest zawsze realnym lub potencjalnym zagrożeniem dla gatunków rodzimych (Tokarska-Guzik i in., 2012). Zajmowanie nowych stanowisk przez gatunki inwazyjne ma swoje konsekwencje ekologiczne, ekonomiczne i społeczne. Bezpośrednie skutki ekologiczne polegają na zagłuszaniu bądź wypieraniu roślin rodzimych w efekcie czego następuje spadek liczebności populacji i bogactwa gatunkowego (Hejda i in., 2009; Tokarska- Guzik i in., 2012; Pyšek i in. 2012; Gioria i in. 2014). Skutki inwazji mogą być jednak znacznie szersze i z początku mniej dostrzegalne, takie jak chociażby erozje genetyczne spowodowane krzyżowaniem gatunków obcych z przedstawicielami rodzimej flory (Dajdok i Pawlaczyk, 2009; Pliszko i Zalewska-Gałosz, 2016). Szeroko dyskutowana jest także interakcja roślin inwazyjnych z mikroorganizmami glebowymi, grzybami arbuskularnymi i owadami (Stefanowicz i in. 2016; Zubek i in. 2016; Moroń i in. 2009). Dobrym przykładem jest niecierpek gruczołowaty Impatiens glandulifera Royle, który z uwagi na dużą produkcję nektaru skuteczniej przywabia owady zapylające przez co rośliny rodzime mogą zawiązywać mniej nasion (Tokarska-Guzik i in., 2012 za Tanner, 2008). Inne rośliny o właściwościach miododajnych i późnym okresie kwitnienia, takie jak gatunki z rodzaju Solidago, chętnie wykorzystywane są przez pszczelarzy. Pozytywny efekt dostrzegany jest jednak wyłącznie w stosunku do pszczoły miodnej, gdyż spadek różnorodności roślin łąkowych przyczynia się do spadku różnorodności innych zapylaczy, zawłaszcza tych, których rozwój związany jest z występowaniem konkretnego gatunku rośliny (Moroń i in., 2009). Wśród skutków społecznych czołowe miejsce zajmują negatywne oddziaływania na ludzkie zdrowie, m. in. alergie na pyłek ambrozji bylicolistnej Ambrosia artemisiifolia L. czy też poparzenia skórne do których dochodzi w wyniku kontaktu z sokami barszczy Heracleum mantegazzianum i H. sosnowskyi (Tokarska-Guzik i in., 2012). Do innych skutków społecznych można zaliczyć również obniżenie walorów estetycznych krajobrazu, mających przełożenie również na atrakcyjność turystyczną regionu, czy też „trywializację szaty roślinnej” – zacieranie lokalnej specyfiki ekosystemów (Dajdok i Pawlaczyk, 2009). Skutki ekonomiczne związane są przede wszystkim z kosztami jakich wymaga usuwanie roślin inwazyjnych, ale nie tylko. Rozwój wodnej paproci Azolla filiculoides Lam. utrudnia w Anglii żeglugę kanałami (Dajdok i Pawlaczyk, 2009), z kolei podziemne kłącza gatunków z rodzaju Reynoutria (syn. Fallopia) mogą uszkadzać kostkę brukową a nawet asfalt. Ponadto działki porośnięte rdestowcami, z powodu trudności w usuwaniu kłączy tej rośliny, osiągają w Wielkiej Brytanii niże ceny (Tokarsak-Guzik i in., 2012). Przewaga roślin inwazyjnych nad gatunkami rodzimymi dyskutowana jest pod kątem ich przewagi konkurencyjnej – wyższej zdolności od pozyskiwania zasobów, tj. woda, przestrzeń, światło, składniki mineralne, a co za tym idzie ograniczanie zasobów dostępnych dla innych gatunków – lub też większej tolerancji na niską dostępność zasobów. Ponadto rozpatrywane są takie aspekty jak większa plastyczności fenotypowa roślin inwazyjnych, uwolnienie od naturalnych wrogów, istotne różnice w fenologii w stosunku do gatunków rodzimych czy też zdolność do zmiany środowiska abiotycznego oraz uwalnianie związków chemicznych, mogących oddziaływać ujemnie na gatunki rodzime (Gioria i Osborne, 2014). Wpływ gatunków inwazyjnych na zajmowane zbiorowiska roślinne można również rozpatrywać poprzez analizy cech funkcjonalnych roślin, które w ostatnich latach stały się istotnym aspektem badań ekologicznych (Liu i in., 2013; Castro-Díez i in., 2016; Wang i in., 2018). W swoim założeniu badania te koncentrują się nie na gatunkach ale na ich cechach za pomocą których można scharakteryzować dane zbiorowisko roślinne (Garnier i in., 2016). W początkowych ujęciach stosowano głównie wskaźniki różnorodności funkcjonalnej (FD – functional diversity) wykazujące bezpośrednią analogię do różnorodności gatunkowej, stąd liczone były takie parametry jak FRci – funkcjonalna różnorodność (functional richness), FDvar – funkcjonalna rozbieżność (functional divergence), FEvar – funkcjonalna równocenność (functional evenness) (Mason i in., 2005). Z czasem pojawiały się różnorodne modyfikacje stosowanych indeksów (Schleuter i in., 2010). Aktualnie w zależności od celów pracy wykorzystywanych jest szereg wskaźników. Poza wyżej wymienionymi, m. in. współczynnik Rao (będący jednym z indeksów FD) pozwalający zmierzyć zróżnicowanie danej cechy lub zestawu kilku cech w obrębie zbiorowiska (Lepš i in., 2006). Jeszcze innym podejściem jest stosowanie miary średniej ważonej CWM (community weighted mean) wskazującej jak duże jest natężenie danej cechy w konkretnym obszarze (Ricotta i Moretti, 2011). Zastosowanie analiz cech roślin pozwala zatem uzyskać informację o różnorodności bądź natężeniu danych cech w zbiorowisku roślinnym, które mogą, lecz nie muszą być powiązane z różnorodnością gatunkową. Możliwe stają się odpowiedzi na pytania: jakie cechy roślin dominują w zbiorowiskach zajętych przez gatunki inwazyjne bądź są z nich wypierane; czy inwazja danego gatunku wpływa na zakres różnorodności cech; czy spadek różnorodności gatunkowej jest powiązany ze spadkiem różnorodności funkcjonalnej? Dane dotyczące cech poszczególnych gatunków roślin pozyskać można z ogólnodostępnych baz danych m. in. BiolFlor (Klotz et al., 2002), LEDA (Kleyer et al., 2008), CLO-PLA (Klimešová et al., 2017) czy TRY (Kattge i in., 2011), a wśród dostępnych cech znajdują się m. in. strategie życiowe roślin, cechy związane z budową, fizjologią bądź fenologią gatunków, typy rozmnażania i rozprzestrzeniania czy też bardziej specyficzne wskaźniki jak np. SLA – stosunek powierzchni liści do suchej masy liści i BBD – głębokość zalegania pączków służących do rozmnażania wegetatywnego. Ze względu na ryzyko związane z występowaniem roślin inwazyjnych w wielu krajach podjęto działania polegające na zwalczaniu szczególnie uciążliwych gatunków. W tym celu stosuje się różnorodne metody: mechaniczne, chemiczne oraz biologiczne. Mimo, że metody biologiczne polegające na wprowadzeniu do środowiska naturalnych wrogów zwalczanej rośliny przynoszą jedne z lepszych efektów, to jednak możliwość utraty kontroli po wprowadzeniu kolejnych gatunków obcych może pociągnąć za sobą dalsze negatywne konsekwencje. Najbardziej bezpieczne z punktu widzenia środowiska, chociaż zarazem najbardziej pracochłonne są zatem metody mechaniczne polegające najczęściej na regularnym koszeniu (np. Solidago spp.) lub też wykopywaniu całych roślin (Heracleum mantegazzianum, H. sosnowskyi). W przypadku metod mechanicznych kluczowe znaczenie ma szybkość reakcji i wczesne wykrycie gatunków potencjalnie inwazyjnych, gdyż wraz ze wzrostem zajętej powierzchni wykładniczo rosną koszty i pracochłonność metody, a szanse powodzenia maleją (Rejmanek i Pitcairn, 2002; Tokarska-Guzik i in., 2012). Znajomość biologii reprodukcyjnej gatunków inwazyjnych, w tym ocena rodzaju i wielkości glebowego banku nasion powinno być centralnym komponentem programów kontroli (Gioria i in., 2012; Gioria i Pyšek, 2016), a trwałość glebowych banków nasion należy brać pod uwagę podczas planowania długości trwania zabiegów ochronnych (Tokarska-Guzik i in., 2012). 1.2. Glebowe banki nasion 1.2.1. Pojęcie glebowego banku nasion Pod pojęciem glebowego banku nasion należy rozumieć ogół żywych nasion zdeponowanych w glebie i na jej powierzchni, na który składają się zarówno nasiona pochodzące od roślin obecnych na danym terenie, jak również te, które przywędrowały z dalszych obszarów. Ponadto mogą w nim występować nasiona roślin, które zajmowały dany teren nawet kilkadziesiąt lat temu, stąd też glebowy bank nasion może stanowić swoisty zapis historii danego zbiorowiska. Całość glebowego banku nasion podzielić można na dwie składowe: bank aktywny i bank spoczynkowy. W banku aktywnym znajdują się nasiona gotowe do kiełkowania – np. nie mające szczególnych wymagań środowiskowych, z kolei bank spoczynkowy to nasiona uśpione, pozostające w spoczynku endogennym – wynikającym z biologii bądź fizjologii nasiona lub też egzogennym – wynikającym z nieodpowiednich warunków środowiskowych. Pomiędzy aktywnym i spoczynkowym bankiem nasion następuje stały dwukierunkowy przepływ (Harper, 1977; Falińska, 2012). Wielkość glebowego banku nasion mierzona jest liczbą nasion przypadającą na 1m2 badanej powierzchni (Thompson i in., 1997) i waha się od kilku do kilkunastu tysięcy w zależności od typu zbiorowiska (Falińska, 2012). Wielkość glebowego banku nasion zależna jest od liczby produkowanych nasion, tzw. „deszczu nasion”, ich długowieczności, tępa kiełkowania oraz procentu nasion zjadanych przez zwierzęta i uszkadzanych przez patogeny (Herper, 1977). Istotnym terminem w badaniach glebowych banków nasion jest również typ banku nasion wyznaczony w oparciu o to jak długo nasiona są zdolne przetrwać w glebie. Klasyfikacją długości zalegania nasion w glebie zajmowali się jako pierwsi Thompson i Grime (1979). Obecnie najczęściej stosowany jest podział zaproponowany przez Thompsona i in. (1997), obejmuje on trzy typy glebowych banków nasion: przejściowy – nasiona pozostają w glebie do jednego roku, krótkotrwały – nasiona pozostają w glebowe od roku do pięciu lat i długotrwały – nasiona pozostają w glebie pięć i więcej lat. 1.2.2. Znaczenie glebowych banków nasion Glebowe banki nasion można rozpatrywać pod kontem ekologicznym i ewolucyjnym. Dyskutowane są m.in. takie problemy jak znaczenie banków nasion w sukcesji i regeneracji roślinności, jego roli w stabilności i różnorodności zbiorowisk, podobieństwo banku glebowego do roślinności na powierzchni, czy też różnice pomiędzy produkcją nasion, wielkością banku a liczbą siewek pojawiających się w terenie (Falińska, 2012). Z ewolucyjnego punktu widzenia typ produkowanych nasion może być związany z optymalizacją strategii reprodukcyjnej, tj. produkcja dużej liczby małych nasion o dużej trwałości – bardziej zależnych od warunków środowiska zewnętrznego, bądź też mniej licznych nasion o dużych rozmiarach – mniej zależnych od warunków zewnętrznych i jednocześnie mniej trwałych (Thompson i in., 1993; Jankowska-Błaszczuk, 1996). Glebowe banki nasion stanowią także rezerwuary różnorodności genetycznej, ponieważ tworzone są przez nasiona pochodzące od osobników z różnych generacji oraz pełnią rolę mechanizmu buforującego niekorzystny wpływ zmiennego środowiska (Levin, 1990). Dyskutowana jest również pozytywna jak i negatywna rola interakcji pomiędzy glebowym bankiem nasion a zwierzętami tj. mrówki, chrząszcze, dżdżownice, ptaki, gryzonie a także mikroorganizmy glebowe w zbiorowiskach pól uprawnych (Bochenek i in., 2011). W odniesieniu do zbiorowisk zajętych przez gatunki inwazyjne badania banków nasion są niezwykle istotne dla przewidywania dalszych przemian roślinności, trwałości danego gatunku na nowym stanowisku oraz opracowywania skutecznych strategii mających na celu kontrolę jego rozprzestrzeniania. Kluczowe znaczenie ma fakt, że nawet jeśli gatunek zniknie z roślinności, jego obecność w banku nasion zapewnia mu przetrwanie, przynajmniej przez pewien okres czasu. Ma to odniesienie zarówno do nasion roślin inwazyjnych jak i rodzimych. Naturalne banki nasion mogą łagodzić skutki inwazji umożliwiając przetrwanie gatunków rodzimych w danej społeczności, nawet wówczas, gdy zostaną wyparte z pokrywy roślinnej (Gioria i in., 2012). Oprócz wzbogacenia glebowych banków nasion propagulami roślin inwazyjnych rozmnażających się generatywnie, obce gatunki roślin mogą wpływać na skład gatunkowy rodzimych banków nasion nawet wówczas, gdy same rozmnażają się na danym terenie wyłącznie wegetatywnie (Gioria i Osborne, 2010; Hager i Rupert, 2015). Pośredni wpływ na glebowe banki nasion odbywa się poprzez zmianę warunków abiotycznych i biotycznych w danym miejscu, blokowanie dopływu nowych propagul i ich wnikania do gleby (Gioria i Osborne, 2010), jak również stymulowanie gatunków rodzimych do rozmnażania wegetatywnego kosztem generatywnego, poprzez wzrost stresu środowiskowego (Gioria i in., 2012). Z drugiej strony warto podkreślić, że wpływ gatunków inwazyjnych na glebowe banki nasion może się znacznie różnić od wpływu na roślinność naziemną (Gioria i Osborne, 2010; Rorertson i Hickman, 2012), a zmiany w glebowym banku nasion mogą być nieistotne nawet w przypadku oddziaływania roślin o dużym potencjale inwazyjnym (Kundel i in., 2014). 1.2.3. Dotychczasowe badania glebowych banków nasion Pierwsze obserwacje glebowego banku nasion prowadził już Karol Darwin, przeprowadzając eksperyment, w którym przez pół roku obserwował siewki wschodzące z gleby pobranej ze stawu (Falińska, 2012). Od tego czasu badania glebowych banków nasion prowadziło wielu autorów w różnorodnych zbiorowiskach roślinnych. Początkowo skupiały się one na zbiorowiskach pól uprawnych (Harper, 1977 za Brenchley i Warington, 1930), następnie rozszerzone zostały na większość typów roślinności. Badania glebowych banków nasion prowadzono m. in. w lasach liściastych Hiszpanii (Olano i in., 2002) i Anglii (Thompson i Grime, 1979); murawach kserotermicznych w Estonii (Kalameess i Zobel, 1997; Kalamees i in., 2012), porzuconych użytkach zielonych i mokradłach (Thompson i Grime, 1979), zbiorowiskach łąkowych Europy (Bakker i in., 1997) oraz na pustyni Mojave w USA (Abella, 2013). W Polsce badania glebowych banków nasion prowadziły m. in. Jaknkowska-Błaszczuk (1998; 2000; 2006) i Pirożnikow (1987) w lasach liściastych; Falińska (1999) na łąkach i odłogach; Grodzińska i in. (2000) na hałdach cynkowo-ołowiowych, Klimkowska (2006) na torfowiskach oraz Czarnecka (2004a; 2004b; 2008), Grzybowska i Loster (2009) w zbiorowiskach muraw kserotermicznych. Liczne są także prace dotyczące metodyki badania glebowych banków nasion (Gross, 1990; Ter Heerdt i in., 1996; Thompson i in., 1997; Plue i in., 2012). Wraz ze wzrostem zainteresowania roślinami inwazyjnymi badania glebowych banków nasion zaczęto prowadzić także w miejscach zajętych przez problematyczne gatunki obcego pochodzenia, niemniej skala tych badań jest jeszcze mocno ograniczona (Gioria i Pysek, 2016). Szczegółowe badania banków nasion roślin inwazyjnych prowadzono m. in. nad Heracleum mantegazzianum w Czechach (Krinke i in. 2005) i w Irlandii (Gioria i Osborne, 2010); Ambrosia artemisiifolia we Francji (Fumanal i in., 2008), Gunnera tinctoria (Molina) Mirb. i Fallopia japonica w Irlandii (Gioria i Osborne, 2009; 2010); Bothriochloa spp. w USA (Robertson i Hickman, 2012); Robinia pseudoacacia i Prunus serotina we Włoszech (Skowronek i in., 2014); Miscanthus sacchariflorus (Maxim.) Hack. w Kanadzie (Heather i in., 2015), Solidago canadensis i S. gigantea w Niemczech (Kundel i in., 2006). 1.2.4. Przegląd metod stosowanych w badaniach glebowych banków nasion Właściwy dobór metody badawczej w badaniach nad glebowymi bankami nasion jest kluczowy do uzyskania odpowiednich szacunków, jak również porównywania wyników z danymi uzyskanymi przez innych autorów (Roberts, 1981; Gross, 1990; Warr i in., 1993; Csantos, 2007; Plue i in., 2012). Do określenia zarówno wielkości jak i składu gatunkowego glebowego banku nasion stosuje się trzy typy metod (Jankowska-Błaszczuk, 2000): 1. Metoda wschodu siewek z prób glebowych. Jest to metoda pośrednia, w której na podstawie obserwacji liczby siewek wnioskuje się o liczbie żywych nasion obecnych w glebie. Pobrane w terenie próby glebowe, po wcześniejszym przygotowaniu, rozkładane są do doniczek i umieszczane w pełni kontrolowanych warunkach laboratoryjnych lub w szklarniach. Wstępne przygotowanie może obejmować zarówno oczyszczenie prób z fragmentów kłaczy i kamieni jak również przechładzanie w lodówkach w celu stratyfikacji nasion (Gross, 1990). Zalety: * automatyczne wnioskowanie o żywotności nasion zlokalizowanych w glebie, * stosunkowo łatwe oznaczanie gatunków. Wady: * stosunkowo długi czas potrzebny do przeprowadzenia eksperymentu, * konieczność posiadania dużej przestrzeni laboratoryjnej bądź szklarni, * uzyskane wyniki mogą być zaniżone z uwagi na trudność w wyznaczeniu optymalnych warunków do wzrostu różnych gatunków roślin (Roberts, 1981; Gross, 1990; Jankowska-Błaszczuk, 2000). Metoda wschodu siewek jest zdecydowanie najczęstszą metodą badania glebowych banków nasion (Thompson i in., 1997). 2. Metoda bezpośrednia polegająca na separacji a następnie oznaczaniu pod binokularem nasion pochodzących z prób glebowych pobranych w terenie. Metoda ta stosowana jest w różnych wariantach. Przygotowanie prób glebowych może obejmować przesuszanie materiału a następnie przesiewanie przez sita (Thompson i Grime, 1979; Grzyboska i Loster, 2009), przepłukiwanie gleby na sitach o różnej wielkości oczek (Roberts, 1981; Warr i in 1993; Czarnecka, 2004) lub też przemywanie z wykorzystaniem elutriacji (Gross, 1990). Zalety: * możliwość wychwycenia wszystkich nasion znajdujących się w próbach. Wady: * konieczność oceny żywotności nasion – zakładanie, że wszystkie nasiona bez śladów uszkodzeń mają zdolność wykiełkowania, może dać stukrotnie wyższe wyniki w porównaniu do metody wschodu siewek (Jankowska-Błaszczuk, 2000), * duża pracochłonność (Gross, 1990; Ter Heerdt i in., 1996; Thompson i in., 1997), * trudności w oznaczeniu nasion gatunków (Gross, 1990), * w przypadku zastosowania flotacji znaczna utrata lub przeoczenie najdrobniejszego materiału siewnego (Gross, 1990). 3. Metoda pośrednia polegająca na obserwowaniu kiełkowania siewek na poletkach badawczych w terenie. Zalety: * obecność w pełni naturalnych warunków środowiskowych. Wady: * konieczność zabezpieczenia poletek przez dalszym obsiewem nasion, * ujawnia jedynie te gatunki i osobniki, które zlokalizowane są w powierzchniowych warstwach gleby oraz są zdolne wykiełkować w warunkach pogodowych występujących w trakcie eksperymentu (Thompson i in., 1997). W przypadku dwóch pierwszych metod ustalić należy również takie czynniki jak wielkość i ilość pobieranych prób, głębokość oraz czas poboru (Csantos, 2007). Ponadto w metodzie wschodu siewek ustalić należy także długość trwania eksperymentu oraz warunki hodowli tj. temperatura powietrza i częstość podlewania prób (Plue i in., 2012). Optymalna odpowiedź na powyższe pytania zależy od celu badawczego pracy, jednakże stosowanie podobnej metodyki przez różnych autorów znacznie ułatwia porównywanie uzyskanych wyników (Csontos, 2007). W najnowszych pracach stosunkowo często wykorzystywana jest zmodyfikowana metoda wschodu siewek, zaproponowana przez Ter Heerdt i in. (1996). W pierwszej kolejności próby glebowe przepłukiwane są na sitach o różnej grubości oczek. Następnie wyodrębnione w ten sposób nasiona rozkłada się na sterylnej warstwie ziemi lub piasku. Autorzy podkreślają, że ekspozycja wszystkich nasion na światło umożliwia skłócenie czasu trwania eksperymentu a zagęszczone próby pozwalają ograniczyć miejsce potrzebne do hodowli. Zastosowanie powyższej metody pozwoliło na uzyskanie 95% siewek w czasie zaledwie 6 tygodni (Ter Heerdt i in., 1996), podczas gdy w przypadku braku zagęszczania prób zalecany okres eksperymentu wynosi od roku (Thompson i in. 1997) do około dwóch lat (Roberts, 1981). Traba i in. (1998) wskazują jednak, że powyższa metoda w związku z koniecznością przepłukiwania prób glebowych może powodować znaczną utratę materiału siewnego. Pomimo trudności w wyznaczeniu optymalnej wielkości próby glebowej, przyjąć należy generalną zasadę, że zbiorowiska wczesnosukcesyjne wymagają mniejszej objętości prób niż zbiorowiska późnosukcesyjne i klimaksowe. Jednocześnie korzystniejsze jest pobieranie liczniejszych prób o głębokości 5-10 cm, niż głębszych a mniej licznych (Csantos, 2007). Plue i in. (2012) mocno podkreślają rolę nie tyle objętości prób co całkowitej powierzchni poboru próby, zwłaszcza przy badaniach nad bogactwem gatunkowym glebowych banków nasion lasów liściastych. Dążenie do maksymalizacji całkowitej powierzchni próbkowania przyczynia się do wzrostu wykrywalności gatunków produkujących małą liczbę nasion. Zalecane jest również przeliczanie liczby nasion na 1m2 (Thompson i in., 1997). Optymalny czas poboru prób związany jest ściśle z głównym pytaniem badawczym. W Europie środkowej dla oszacowania całego banku nasion najlepszym okresem jest październik, gdy większość nasion została już wysiana (Csantos, 2007) lub wczesna wiosna po naturalnej zimowej stratyfikacji nasion (Thompson i in., 1997). Maj – dla badania trwałych banków, w których nasiona przetrwały w glebie ponad 12 miesięcy (Csantos, 2007). 1.3. Charakterystyka Rudbeckia laciniata L. 1.3.1. Charakterystyka morfologiczna Rudbeckia laciniata (rudbekia naga), to gatunek wieloletniej rośliny z rodziny Asteraceae o wysokich pędach dochodzącą do trzech metrów wysokości. Posiada duże pierzastodzielne liście z wierchu plus-minus nagie, kwiatostany o średnicy 5–10 cm złożone z żółtych kwiatów języczkowatych pozbawionych słupków i pręcików oraz zielonawożółtych obupłciowych kwiatów rurkowatych (Ryc. 1). Owoce o długości 4–6 mm i szerokości 1,5–2 mm, zakończone są niekiedy rąbkiem wyciągniętym w cztery ząbki (Ryc. A16). Kwitnie od sierpnia do września. W uprawie (rzadziej zdziczałe) spotykane są również odmiany pełnokwiatowe o licznych kwiatach zbliżonych wyglądem do języczkowatych (Trzcińska-Tacik, 1971; Rutkowski, 2014). Określa się je mianem var. hortensis Bailey lub „Golden Glow” (Jalas, 1993). W naturalnym zasięgu występowania (Ameryka Północna) wyróżnia się cztery odmiany R. laciniata: var. laciniata (typowa), var. ampla (A. Nelson) Cronq., var. digitata (Miller) Fiori i var. humilis A. Grey, różniące się m. in. stopniem poliploidalności oraz udziałem apomiksji w rozmnażaniu. Rozpowszechniona w Europie odmiana typowa var. laciniata cechuje się stosunkowo dużym udziałem rozmnażania apomiktycznego. W Europie centralnej liczba chromosomów u odmiany typowej wynosi 2n=64–76, podczas gdy u odmiany pełnokwiatowej „Golden Glow” 2n=38 (Jalas, 1993). Francírková (2001) podaje, że Rudbeckia laciniata z powodzeniem rozmnaża się wegetatywnie nawet z fragmentów kłaczy o długości zaledwie jednego centymetra. Rycina 1. Kwitnące osobniki Rudbeckia laciniata L. 1.3.2. Rozmieszczenie i preferencje siedliskowe Pierwotny zasięg występowania Rudbeckia laciniata obejmował strefę klimatu umiarkowanego w centralnej i wschodniej części Ameryki Północnej. Do Europy sprowadzona została w XVII wieku jako jedna z pierwszych roślin ozdobnych. Pierwsze stwierdzenie tego gatunku poza uprawą pochodzi z okolicy miasta Lubań na Dolnym Śląsku z roku 1787 (Jalas, 1993). Od tej pory rudbekia sukcesywnie poszerzała swój zasięg występowania oraz liczbę stanowisk, początkowo koncentrując się w miejscu pierwotnego stwierdzenia. We wschodniej Polsce była notowana już przez Drymmera w 1897 roku (Tokarska-Guzik, 2005). W drugiej połowie XX w rudbekia stała się gatunkiem pospolitym na terenie kraju, swobodnie rozprzestrzeniającym się również w siedliskach półnaturlnych (Trzcińska-Tacik, 1971). Wyłączając naturalną dyspersję, do ekspansji gatunku, poza walorami estetycznymi, przyczyniła się także jego przydatność w pszczelarstwie. Ze względu na późny okres kwitnienia, podczas gdy dostępność kwiatów rodzimych gatunków jest mniejsza, rudbekia jest chętnie odwiedzana przez pszczoły (Łopucki i Mróz, 2012). Do tej pory w Polsce R. laciniata odnotowana została w 1040 kwardatach ATPOL o wymiarach 10 x 10 km, w większości w południowej części kraju (Zając npbl., 2019) (Ryc. 2). Z uwagi na stopniowe zajmowanie nowych stanowisk, tworzenie rozległych łanów stanowiących istotne zagrożenie ekologiczne oraz zajmowanie siedlisk naturalnych i półnaturalnych, w tym ziołorośli nadrzecznych chronionych w ramach sieci Natura 2000, rudbekia naga włączana jest w Polsce do grupy kenofitów o wysokiej kategorii inwazyjności (Tokarska-Guzik i in., 2012). Rudbeckia laciniata podawana jest także z większości krajów europejskich tj.: Austria, Belgia, Chorwacja, Czechy, Dania, Estonia, Francja, Niemcy, Węgry, Włochy, Litwa, Łotwa, Holandia, Norwegia, Rosja, Słowacja, Szwecja, Szwajcaria, Wielka Brytania, Finlandia, Mołdawia, Ukraina, Bośnia i Hercegowina oraz Słowenia (baza EPPO, 2009; Zelnik, 2012; Vojniković, 2015; baza DAISIE, 2018). Poza Europą notowana była w Rosji, Chinach, Japonii i Nowej Zelandii (Jalas, 1993; Auld i in., 2003; Akasaka i in., 2015; baza GBIF, 2017). Rycina 2. Rozmieszczenie Rudbeckia laciniata na terenie Polski (Baza danych ATPOL, Zając npbl., 2019) Rudbeckia laciniata preferuje siedliska wilgotne, brzegi rzek, strumieni i rowów melioracyjnych. Rośnie także na siedliska ruderalnych, wzdłuż dróg oraz w ogrodach (Tokarska-Guzik, 2005). Na Lubelszczyźnie obserwowana była w strefach ekotonowych, pomiędzy lasem a łąką oraz lasem i polem uprawnym (Łopucki i Mróz, 2012). Jeśli pominąć stanowiska rudbekii na siedliskach ruderalnych, to zauważalny jest wyraźny liniowy charakter jej występowania wzdłuż dolin rzecznych (Kącki, 2009). Według klasyfikacji fitosocjologicznej rudbekia naga jest gatunkiem charakterystycznym dla zespołu Rudbeckio-Solidaginetum (Matuszkewicz, 2001). 1.3.3. Rudbeckia laciniata jako gatunek inwazyjny Pomimo szerokiego rozprzestrzenienia i dużej dynamiki rozwoju R. laciniata ujmowana jest w Polsce jako gatunek inwazyjny o zasięgu lokalnym bądź regionalnym (Kącki, 2009; Tokarska-Guzik i in., 2012). Nie została także zamieszczona w Rozporządzeniu Ministra Środowiska w sprawie gatunków obcych mogących zagrażać rodzimej florze (Dz.U. 2011 nr 210 poz. 1260) oraz w rozporządzeniu przyjmującym wykaz gatunków stwarzających zagrożenie dla Unii Europejskiej (Rozporządzenie wykonawcze Komisji (UE), 2016 r.). Baza danych o gatunkach inwazyjnych w Europie północnej i centralnej, podaje 10 krajów europejskich w których Rudbeckia laciniata jest gatunkiem zadomowionym, z czego status inwazyjny odnotowano wyłącznie w Austrii i Czechach (NOBANIS, 2018). Status inwazyjny dla rudbekii przyjmuje się także w Japonii (Auld i in., 2003; Akasaka i in., 2015). Z kolei europejska i śródziemnomorska organizacja EPPO pomimo prac prowadzonych nad tym gatunkiem ostatecznie nie uwzględniła rudbekii na liście roślin inwazyjnych (EPPO, 2009). Jedną z przyczyn takiego podejścia może być stosunkowo niewielka liczba prac ekologicznych nt. Rudbeckia laciniata poza jej naturalnym zasięgiem występowania (Osawa i Akasaka, 2009; Łopucki i Mróz, 2012; Akasaka i in., 2015; Zubek i in., 2016; Stefanowicz i in. 2017; Majewska i in., 2017). W literaturze naukowej brak jest udokumentowanych badań nad wpływem rudbekii na glebowe banki nasion, z kolei prace odnoszące się do zdolności reprodukcyjnych tego gatunku dają odmienne wyniki (Francírková, 2001; Moravcová i i in., 2010; Kościńska-Pająk i in., 2014). W związku z powyższym potencjał inwazyjny Rudbeckia laciniata może pozostawać niedoszacowany. 1.4. Cele pracy Celem pracy jest zbadanie czy pojawienie się gatunku obcego Rudbeckia laciniata L. w roślinności ma istotny wpływ na cechy ekologiczne zbiorowisk łąkowych w których zaniechano tradycyjnego użytkowania kośnego. W tym celu wyznaczono trzy główne problemy badawcze: 1. Wpływ inwazji R. laciniata na pokrywę roślinną 2. Wpływ inwazji R. laciniata na glebowy bank nasion 3. Wpływ inwazji R. laciniata na właściwości fizykochemiczne gleby W obrębie powyższych problemów badawczych starano się odpowiedzieć na następujące pytania: Ad. 1. Czy płaty nieużytkowanych łąk w których występuje Rudbeckia laciniata różnią się istotnie do płatów, w których gatunek ten nie jest obecny? Czy pomiędzy tymi płatami występują różnice we wskaźnikach różnorodności biologicznej oraz we frekwencji gatunków? Czy występują różnice w zakresie różnorodności funkcjonalnej w strefach z gatunkiem inwazyjnym i bez niego? Czy strefy inwazji wykazują odmienną dominację cech morfologicznych i ekologicznych roślin w stosunku do stref kontrolnych? Ad. 2. Czy wielkość i skład gatunkowy glebowego banku nasion różni się istotnie w poszczególnych strefach wyznaczonych w gradiencie inwazji Rudbeckia laciniata? Czy pomiędzy tymi strefami występują różnice we wskaźnikach różnorodności biologicznej oraz we frekwencji gatunków? Jaki typ glebowego banku nasion wykazuje Rudbeckia laciniata i czy liczba jej nasion w górnej warstwie gleby jest większa niż w dolnej? Ad. 3. Czy zasobność związków chemicznych w glebie oraz jej właściwości fizyczne są istotnie różne w miejscach porośniętych przez Rudbeckia laciniata w stosunku do miejsc pozbawionych tego gatunku? Dodatkowo podjęto próbę odpowiedzi na pytanie dotyczące podobieństwa składu gatunkowego pokrywy roślinnej do składu gatunkowego glebowego banku nasion. Wysunięto następujące hipotezy badawcze: 1. W miejscach porośniętych przez Rudbeckia laciniata liczba gatunków w pokrywie roślinnej jest istotnie mniejsza niż w miejscach bez rudbekii. 2. Różnorodność funkcjonalna zbiorowisk zajętych przez Rudbeckia laciniata jest niższa niż stref kontrolnych i przejściowych. 3. Glebowy bank nasion miejsc porośniętych przez Rudbeckia laciniata wykazuje mniejsze bogactwo gatunkowe w stosunku do miejsc kontrolnych. 4. Nasiona Rudbeckia laciniata są obecne zarówno w płatach porośniętych przez ten gatunek jak i w miejscach kontrolnych zlokalizowanych w otoczeniu. 5. Nasiona Rudbeckia laciniata obecne są w większości w powierzchniowej warstwie gleby. 6. Największe podobieństwo pokrywy roślinnej do glebowego banku nasion występuje w strefach kontrolnych, nieporośniętych przez Rudbeckia laciniata. 7. Właściwości fizykochemiczne gleby nie różnią się istotnie pomiędzy miejscami kontrolnymi i porośniętymi przez rudbekię. 2. Materiały i metody 2.1. Charakterystyka obszaru badań Badania prowadzone były na dwóch stanowiskach zlokalizowanych w miejscowościach Kornatka koło Dobczyc (N 49,848906, E 20,054445) oraz Mogilany koło Krakowa (N 49,928107, E 19,886026), które wytypowane zostały w trakcie wstępnych badań przeprowadzonych w 2015 roku. Do badań wytypowano łącznie 20 stanowisk, na których Rudbeckia laciniata wykazywała charakter inwazyjny. Wszystkie stanowiska położone były w granicach województwa małopolskiego; w dolinach rzecznych, wzdłuż ciągów komunikacyjnych oraz na łąkach i pastwiskach pozbawionych użytkowania. Spośród wszystkich kontrolowanych stanowisk, jedynie dwa (Kornatka i Mogilany) spełniały wszystkie niezbędne warunki umożliwiające zrealizowanie założonych celów badawczych. Do warunków tych zaliczono: występowanie zwartego płatu gatunku inwazyjnego o powierzchni minimum kilku arów, brak zabiegów i użytkowania gospodarczego (koszenia, wypasu, wypalania) w obrębie płatów rudbekii, wiek populacji powyżej 10 lat oraz obecność w bezpośrednim sąsiedztwie odpowiednio dużego płatu powierzchni kontrolnej, pozbawionej Rudbeckia laciniata, który na podstawie topografii terenu, ewidencji gruntów oraz zdjęć satelitarnych można było uznać za jednorodny pod względem roślinności z płatami zajętymi przez rudbekię przed pojawieniem się tego gatunku. Należy podkreślić, że z uwagi na duży potencjał inwazyjny R. laciniata, spełnienie ostatniego warunku było najtrudniejsze, gdyż większe populacje zajmowały najczęściej cały teren pozbawiony użytkowania, dochodząc do dróg, zabudowań bądź pól uprawnych, co uniemożliwiało wyznaczenie powierzchni kontrolnej. Stanowisko w Kornatce koło Dobczyc zlokalizowane jest na niewielkim wzniesieniu o ekspozycji wschodniej. Populacja rudbekii tworzy tam zwarty płat, o powierzchni około 0,5 ha w centrum którego stoi opuszczony dom. Można przypuszczać, że rudbekia pierwotnie została w tym miejscu wprowadzona jako roślina ogrodowa, a następnie na skutek porzucenia domostwa i braku użytkowania terenu zaczęła się rozprzestrzeniać. Z informacji uzyskanych od okolicznych mieszkańców wynika, że teren ten opuszczony jest od kilkunastu lat (Ryc. 3). W bezpośrednim sąsiedztwie płatu występują zbiorowiska nieużytkowanych łąk z klasy Molinio- Arrhenatheretea, niewiele płaty zbiorowisk leśnych z klasy Querco-Fagetea i Salicetea purpurae oraz zadrzewienia śródpolne z Pinus sylvestris, Larix decidua i Picea abies. Dalej występują zbiorowiska pól uprawnych z udziałem gatunków segetalnych tj. Centaurea cianus i Apera spica-venti, sad, wielogatunkowe zarośla śródpolne z Rubus caesius i Melampyrum arvense, rozległy kąpleks lasu liściastego w obrębie którego miejscami wykształciły się zbiorowiska ze związku Carpinion betuli oraz zajmujące największy obszar zbiorowiska łąkowe o różnym stopniu użytkowania reprezentowane przez płaty z klasy Molinio-Arrhenatheretea przechodzące miejscami do zbiorowisk ruderalnych z klasy Artemisietea vulgaris (Ryc. 4). Stanowisko w Mogilanach koło Krakowa zlokalizowane jest w dolinie niewielkiego potoku. Rudbeckia laciniata występuje tu w dwóch zwartych płatach, które w połączeniu ze strefą przejściową, zajmują łączną powierzchnię około 0,4 ha. (Ryc. 5). W bezpośrednim sąsiedztwie płatów występują zbiorowiska leśne z klasy Querco-Fagetea oraz zróżnicowane zbiorowiska łąkowe z rzędu Molinietalia caeruleae – częściowo oraz nieregularnie użytkowane kośnie. Dalej występują łąki regularnie użytkowane z klasy Molinio-Arrhenatheretea, częściowo porzucone łąki reprezentujące formy przejściowe pomiędzy klasami Molinio-Arrhenatheretea i Artemisietea vulgaris oraz wieloletnie nieużytki o trudnej do określenia przynależności syntaksonomicznej. Stosunkowo licznie występują tam gatunki inwazyjne i ekspansywne tj. Acer negundo, Solidago canadensis, Calamagrostis epigejos i Elymus repens (Ryc. 6). W obrębie obu stanowisk badawczych wyznaczone zostały trzy strefy: strefa A – obszar w którym R. laciniata tworzy zwarty płat roślinności, udział gatunku inwazyjnego przekracza 70% pokrycia; strefa B – przejściowa, R. laciniata występuje ze średnim pokryciem oraz strefa C – kontrolna w której nie odnotowano gatunku R. laciniata w pokrywie roślinnej, a która z uwagi na bezpośrednie sąsiedztwo i podobną topografię terenu reprezentowała z wysokim prawdopodobieństwem ten sam typ roślinności co obszar strefy A przed pojawieniem się gatunku inwazyjnego (Ryc. 7 i 8). Rycina 3. Płat Rudbeckia laciniata na stanowisku badawczym w Kornatce. Rycina 4. Mapa zbiorowisk roślinnych oraz stopnia użytkowania terenu w pobliżu stanowiska badawczego w Kornatce. Rycina 5. Płat Rudbeckia laciniata na stanowisku badawczym w Mogilanach. Rycina 6. Mapa zbiorowisk roślinnych oraz stopnia użytkowania terenu w pobliżu stanowiska badawczego w Kornatce. Rycina 7. Mapa zasięgu stref badawczych na stanowisku w Kornatce. Strefa A – udział R. laciniata przekracza 70% pokrycia; strefa B – przejściowa, R. laciniata występuje ze średnim pokryciem; strefa C – kontrolna, nie odnotowano gatunku R. laciniata w pokrywie roślinnej. Rycina 8. Mapa zasięgu stref badawczych na stanowisku w Mogilanach. Strefa A – udział R. laciniata przekracza 70% pokrycia; strefa B – przejściowa, R. laciniata występuje ze średnim pokryciem; strefa C – kontrolna, nie odnotowano gatunku R. laciniata w pokrywie roślinnej. 2.2. Badania pokrywy roślinnej Badania pokrywy roślinnej prowadzono w miesiącach lipiec-sierpień w roku 2015 – stanowisko w Kornatce oraz 2016 – w Mogilanach. Na każdym stanowisku w obrębie każdej strefy badawczej (A – strefa inwazji, B – strefa przejściowa, C – strefa kontrolna) wykonano po 100 spisów gatunków (uproszczonych zdjęć fitosocjologicznych) w poletkach o powierzchni 1m2. Poletka rozmieszczone były w taki sposób, aby pokryć regularnie całą badaną strefę z uwzględnieniem ewentualnych różnic mikrosiedliskowych oraz bez nakładania się. Spisy prowadzono z uwzględnieniem całkowitego pokrycia roślinności, natomiast pokrycie poszczególnych gatunków szacowano w oparciu o 5 stopniową skalę: 1 – pokrycie do 5%, 2 – od 6 do 20%, 3 – od 21 od 40%, 4 – od 41 do 70%, 5 – powyżej 70%. 2.3. Badania glebowego banku nasion 2.3.1. Prace terenowe Analogicznie do badań pokrywy roślinnej badania glebowego banku nasion prowadzone były na obu stanowiskach badawczych, osobno w każdej strefie (A – strefa inwazji, B – strefa przejściowa, C – strefa kontrolna). Próby glebowe pobierane były wczesną wiosną przed rozpoczęciem sezonu wegetacyjnego tak aby umożliwić nasionom odbycie naturalnej zimowej stratyfikacji. W związku z tym próby ze stanowiska w Kornatce pobierane były w marcu 2016 roku a w Mogilanach w marcu 2017 roku. Pozwoliło to uwzględnić w badaniach glebowego banku nasion opad nasion powstały w trakcie sezonu wegetacyjnego podlegającego badaniom pokrywy roślinnej. W obrębie każdej strefy, przy pomocy cylindra o średnicy 5 cm pobierano do głębokości 10 cm po 125 prób glebowych; powierzchnia z której pobrano próby wyniosła dla każdej strefy około 0,24 m2. Każda próba glebowa dzielona była na warstwę górną (0-5 cm) i dolną (6-10 cm). Z uwagi na niewielką objętość pojedynczej próby (ok. 196 cm3), wszystkie próby w obrębie konkretnych stref oraz głębokości były ze sobą mieszane. W związku z powyższym, dla każdej strefy w każdym badanym stanowisku uzyskano dwie próby glebowe, jedną z górnej a drugą z dolnej warstwy (Ryc. 9). Rycina 9. Schemat poboru prób glebowych. 2.3.2. Prace laboratoryjne Gleba pobrana w terenie została dokładnie oczyszczona z kamieni i fragmentów kłączy a zbite grudki ziemi rozdrobnione. Mając na uwadze korzystny wpływ grzybów arbuskularnych na wzrost R. laciniata (Majewska i in., 2017), wszystkie prace były wykonywane ręcznie bez zastosowania sit, w celu uniknięcia potrzeby przepłukiwania prób glebowych i ewentualnego utracenia połączeń mykoryzowych. Każda zmieszana próba glebowa rozkładana była do 20 foliowych doniczek o średnicy 17 cm. Doniczki uprzednio wyłożone zostały flizeliną oraz wypełnione do wysokości 5 cm mieszaniną sterylnego piasku i ziemi rozsadowej, na której następnie rozkładano cienką warstwę gleby (ok. 3-4 cm) pobranej w terenie. Tak przygotowane podłoże miało na celu umożliwienie swobodnego ukorzeniania się wschodzących siewek. Dodatkowo w celu potwierdzenia sterylności podłoża przygotowano sześć doniczek kontrolnych w których mieszaninę ziemi rozsadowej i piasku pozostawiono bez warstwy gleby pobranej z terenu. Doniczki kontrolne zostały rozmieszczone losowo pomiędzy doniczkami z glebą pobraną ze stanowisk badawczych. Wszystkie doniczki umieszczono w pokoju do hodowli roślin, w którym poza naturalnym oświetleniem zastosowano również sztuczną suplementację świetlną. W zależności od pory roku stoły z doniczkami doświetlane były czterema lub sześcioma lampami wyposażonymi w świetlówki kompaktowe o parametrach: moc 26 W, barwa światła 6400 K, całkowity strumień świetlny 1560 lm. Temperatura powietrza wahała się w zakresie 18-28?C, regularne podlewanie pozwalało utrzymać stałą wilgotność podłoża w doniczkach. Kontrola wschodu siewek prowadzona była dwa razy w tygodniu. Siewki utrzymywane były w doniczkach do momentu umożliwiającego ich identyfikację gatunkową a następnie usuwane w celu zminimalizowania konkurencji z nowymi siewkami. Rośliny, których pomimo intensywnego wzrostu przez dłuższy czas nie można było oznaczyć przenoszone były do osobnych doniczek i tam utrzymywane do czasu identyfikacji lub końca eksperymentu. Siewki oznaczane były przy pomocy kluczy „Seedlings of the north-western european lowland” (Muller, 1978) oraz „Keimlingsbestimmungsbuch der dikotyledonen” (Csapody, 1968). Starsze rośliny identyfikowano z wykorzystaniem publikacji „Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej” (Rutkowski, 2014) i „Rothmaler. Exkursionsflora von Deutschland” (Jager i Werner, 1999) oraz porównywano z materiałem zielnikowym zgromadzonym w Herbarium Uniwersytetu Jagiellońskiego. W związku z tym, że większość roślin osiągnęła jedynie stadium wegetatywne część osobników można było oznaczyć wyłącznie do poziomu rodzaju a w przypadku gatunków jednoliściennych do rodziny. W zestawieniu znalazły się również okazy niezidentyfikowane, które obumarły na bardzo wczesnym etapie rozwoju. Nie mogły być one włączone do analiz jakościowych natomiast zostały uwzględnione w parametrze ilościowym – wielkość glebowego banku nasion. W celu zminimalizowania wpływu miejsca (odległość od okna, odległość od lampy) raz w miesiącu dokonywano zmiany ustawienia doniczek w obrębie stołów. Dodatkowo w przypadku braku siewek w doniczce, wierzchnia warstwa gleby była delikatnie przemieszywana. Zabieg ten miał na celu wyniesienie na powierzchnię nasion, które do tej pory nie wykiełkowały oraz symulację zaburzeń wpływających pozytywnie na przerwanie ich spoczynku (Thompson i in., 1997; Jankowska-Błaszczuk, 2000). Eksperyment wschodu siewek prowadzony był dwukrotnie, każdorazowo przez okres jednego roku. W okresie od marca 2016 r. do lutego 2017 r. na materiale pobranym z miejscowości Kornatka, a od marca 2017 r. do lutego 2018 r. na materiale pochodzącym z Mogilan. 2.4. Badania właściwości fizykochemicznych gleby Próby glebowe do badań właściwości fizykochemicznych pobrane zostały z obu stanowisk badawczych we wrześniu 2017 roku. W obrębie każdej strefy (A – strefa inwazji, B – strefa przejściowa, C – strefa kontrolna) pobrano po dwie próby glebowe do głębokości 10 cm. Objętość pojedynczej próby wynosiła około 800 cm3. Glebę wysuszono w temperaturze pokojowej, doprowadzając ją do stanu powietrznie suchego. Następnie próbki zostały zhomogenizowane i przesiane przez sito o oczkach wielkości 2 mm celem oddzielenia części szkieletowych od ziemistych, które zostały poddane dalszej analizie. Zgodnie z metodyką opisaną przez Ostrowską i in. (1991) oraz Karczewską i Kabałę (2008) oznaczono: ? skład granulometryczny metodą areometryczną Casagrand’a w modyfikacji Prószyńskiego; ? odczyn pH w H2O i KCl (stosunek wagowy gleba/woda – 1: 2,5); ? zasolenie metodą konduktometryczną, opartą na przewodności elektrolitycznej (stosunek wagowy gleba/woda – 1: 5); ? zawartość kationów wymiennych w roztworze octanu amonu o pH 7: ? magnezu metodą spektroskopii absorpcji atomowej za pomocą aparatu Thermo iCE 3500, ? sodu, potasu i wapnia metodą spektrometrii emisyjnej za pomocą fotometru płomieniowego BWB-XP firmy BWB Technologies UK LTD, ? materię organiczną w glebie (LOI) metodą wagową po spopieleniu próbki w temp 5500C; ? węgiel organiczny i azot Kjeldahla, oznaczono w podczerwieni za pomocą analizatora CHNS Vario Macro Cube firmy Elementar; ? przyswajalne formy fosforu i potasu w glebie metodą Egnera-Riehma; ? przyswajalne formy magnezu metodą Schachtschabela. 2.5. Opracowanie wyników oraz analizy statystyczne Zarówno dla pokrywy roślinnej jak i glebowego banku nasion wyliczone zostały podstawowe wskaźniki różnorodności biologicznej tj. liczba gatunków roślin w danej strefie, bogactwo gatunkowe rozumiane jako liczba gatunków w poszczególnych próbach, różnorodność wg Shannona-Wienera i dominacja wg wzoru: D= gdzie: D – dominacja; n – liczba osobników gatunku i i Podano także średnią liczbę gatunków w próbie wraz z odchyleniem standardowym. W przypadku pokrywy roślinnej jako próbę uznano jedno poletko badawcze o wymiarach 1 m2, natomiast w przypadku glebowego banku nasion pojedynczą próbę stanowiła jedna doniczka, bądź łącznie – doniczka z górną warstwą gleby plus doniczka z dolną warstwą gleby, co odpowiednio zaznaczono pod tabelami. Różnice w średnich wskaźnikach różnorodności biologicznej jak również w kompozycji gatunkowej pomiędzy poszczególnymi strefami (A, B i C) testowano przy pomocy jednoczynnikowej, a pomiędzy stanowiskami (Kornatka, Mogilany) dwuczynnikowej analizy PERMANOVA. Zaletą tej analizy w stosunku do metod parametrycznych jest brak formalnych założeń i elastyczność, przy czym pozwala ona także na testowanie wielu czynników i ich interakcji na danych wielogatunkowych, zapewniając partycjonowanie zmienności (Gioria i Osborne, 2009 b; 2010). Dodatkowo wykonano analizę SIPMER, która pozwoliła wskazać, które z gatunków miały największy wpływ na różnice pomiędzy badanymi strefami inwazji. Dane na temat roślinności zestawione zostały w postaci dendrogramów, wykonanych przy pomocy analizy skupień z zastosowaniem algorytmu Warda. Ponadto dla pokrywy roślinnej wykonano analizy różnorodności funkcjonalnej (FD) i cech funkcjonalnych (CWM). Do obliczeń tych wykorzystano 13 cech roślin odzwierciedlających funkcje regeneracyjne i konkurencyjne w ekosystemie (Tab. 1). Wartości cech: strategia życiowa, ułożenie liści na łodydze, forma życiowa, typ rozmnażania i rodzaj zapylania zostały pobrane z bazy BiolFlor (Klotz i in., 2002), wysokość, typy rozsiewania nasion, masa nasion i wskaźnik trwałości banku nasion (SLI) pobrano z bazy LEDA (Kleyer i in., 2008), natomiast klonalność, wielkość banku pączków wegetatywnych (BBS), głębokość zalegania pączków wegetatywnych (BBD) i tępo przyrostu organów służących do wegetatywnego rozmnażania (LS) pobrano z bazy CLO-PLA 3.4 (Klimešová i in., 2017). W przypadku braku danych ciągłych dla niektórych gatunków, wartości cechy uzupełniono na podstawie średniej wartości w obrębie rodzaju. Taksony oznaczone jedynie do rodziny lub rodzaju zostały wyłączone z analizy. Różnorodność funkcjonalną (FD – functional diversity) mierzono z zastosowaniem wskaźnika Rao (Botta-Dukát, 2005): gdzie: dij jest odległością funkcjonalną między gatunkami i i j; pi i pj są względnymi obfitościami gatunków i-tego i j-tego. Analizę cech funkcjonalnych (CWM – community weighted mean) (Garnier i in., 2004) obliczono wg wzoru: gdzie pi jest względną częstością i-tego gatunku, a xi jest wartością cechy gatunku i. Obliczenia wartości CWM i FD analizowanych cech wykonano łącznie dla danych pochodzących z obu stanowisk badawczych w dwóch wariantach: z udziałem oraz bez udziału Rudbeckia laciniata. Dodatkowo obliczono ogólną różnorodność funkcjonalną dla wszystkich cech łącznie. Różnice w wartościach CWM i FD pomiędzy poszczególnymi strefami sprawdzono za pomocą testu nieparametrycznego Kruskal- Wallis’a. W celu sprawdzenia pomiędzy którymi grupami występują istotne różnice wykonano test post-hoc Dunn’a. W badaniach glebowego banku nasion obliczono liczbę siewek (wraz z testem statystycznym PERMANOVA) oraz wielkość glebowego banku nasion rozumianą jako liczba nasion na 1 m2 badanej powierzchni. Wielkość banku nasion podana została dla każdej ze stref oraz osobno dla każdego gatunku. Dla każdego gatunku podano także frekwencję liczoną jako liczba doniczek w których odnotowano dany gatunek z podziałem na górną i dolną warstwę gleby. W przypadku Rudbeckia laciniata podano także sumę siewek oraz średnią liczbę siewek w próbie wraz z odchyleniem standardowym oraz skonstruowano wykres obrazujący tępo kiełkowania nasion. Ocena podobieństwa pomiędzy pokrywą roślinną a glebowym bankiem nasion oparta była na wyliczeniu wskaźnika Sorensena dla danych 0-1 (bez udziału ilościowego gatunków) oraz zestawieniu procentowego udziału taksonów występujących i) wyłącznie w glebowym banku nasion, ii) wyłącznie w pokrywie roślinnej oraz iii) wspólnych dla banku nasion i porywy roślinnej. W związku z tym, że siewki w glebowym banku nasion niejednokrotnie oznaczone zostały wyłącznie do rodzaju, do wyliczeń oraz porównań ilościowych użyto danych zgeneralizowanych (część gatunków zebrano w większe grupy i porównywano na poziomie rodzaju lub rodziny). Pełne zestawienie stwierdzonych taksonów bez generalizacji zamieszczono w tabeli A4, na końcu rozprawy. Kalkulacje i testy statystyczne w analizach CWM i FD wykonano za pomocą pakietu „FD” (Laliberté i in., 2014) i „FSA” (Ogle i in., 2018) oraz funkcji podstawowych w oprogramowaniu R v. 3.5.1 (R Core Team, 2018). Wyliczenia wskaźników bioróżnorodności oraz pozostałe analizy statystyczne wykonano przy pomocy programu PAST 2.17 (Hammer i in., 2001) z zastosowaniem miary Bray- Curtis. Wykresy średnich wraz z odchyleniem standardowym skonstruowano w programie STATISTICA 13 (TIBCO, 2017). Pozostałe wykresy oraz operacje matematyczne wykonano w programie MICROSOFT EXCEL 2007. Wszystkie uzyskane wyniki zostały ujęte w tabelach. Część tabel umieszczona została w tekście, natomiast obszerniejsze zestawienia znajdują się pod koniec pracy w rozdziale nr 7 Załączniki. Nazwy roślin podano za The Plant List (http://www.theplantlist.org/). Tabela 1. Opis cech roślin użytych w analizach cech funkcjonalnych (CWM) i różnorodności funkcjonalnej (FD) dla pokrywy roślinnej. Cecha funkcjonalna Opis Funkcja Źródło danych Strategia życiowa 5 poziomów cech: konkurenci (C); ruchliwe rośliny pionierskie (R); konkurenci/rośliny odporne na stres (CS); konkurenci/ruchliwe rośliny pionierskie (C/R); strategia mieszana (CSR) Konkurencja BiolFlor Ułożenie liści na łodydze 3 poziomy cechy: rozetowe; półrozetowe; liście ułożone równomiernie Konkurencja BiolFlor Wysokość Odległość między najwyższą tkanką fotosyntetyczną a podstawą dojrzałej rośliny [m] Konkurencja LEDA Forma życiowa 5 poziomów cechy: fanerofity; chamefity; hemikryptofity; geofity; terofity Regeneracja BiolFlor Typ rozmnażania 4 poziomy cechy: wyłącznie przez nasiona; głównie przez nasiona, rzadziej wegetatywnie; przez nasiona i wegetatywnie; głównie wegetatwynie, rzadziej przez nasiona Regeneracja BiolFlor Klonalność Rośliny, które żyją dłużej niż rok, rozmnażają się wegetatywnie i kwitną kilka razy w ciągu swojego życia Regeneracja CloPla3 Wielkość banku pączków wegetatywnych – BBS Liczba pąków w glebie i na powierzchni gleby umożliwiających rozmnażanie wegetatywne Regeneracja CloPla3 Głębokość zalegania pączków wegetatywnych – BBD Ważona średnia głębokość zalegania pąków podziemnych umożliwiających rozmnażanie wegetatywne Regeneracja CloPla3 Tępo przyrostu organów służących do wegetatywnego rozmnażania – LS Odległość rozprzestrzeniania się klonalnych organów w ciągu roku [cm/rok] Konkurencja / regeneracja CloPla3 Rodzaj zapylania 3 poziomy cechy: autogamia; entomogamia; anemogamia Regeneracja BiolFlor Typ rozsiewania nasion 5 poziomów cechy: hydrochoria (nautochoria); autochoria; antropochoria (hemerochoria); anemochoria (meteorochoria); zoochoria Regeneracja LEDA Masa nasiona Masa nasion wyrażona w mg Regeneracja LEDA Trwałość banku nasion SLI Wskaźnik trwałości nasion w glebowym banku nasion krótkotrwały (0) - długowieczny (1) Regeneracja LEDA 3. Wyniki 3.1. Pokrywa roślinna Na stanowisku w Kornatce strefa kontrolna, pozbawiona rudbekii, porośnięta jest przez zbiorowiska nieużytkowanych łąk z klasy Molinio-Arrhenatheretea. Porywa roślinna w obrębie całej strefy jest stosunkowo jednorodna. Cechuje się przede wszystkim bardzo dużym udziałem gatunków traw tj. Elymus repens, Arrhenatherum elatius, Holcus lanatus, Agrostis sp., Poa pratensis i Anthoxanthum odoratum. W miejscach bardziej wilgotnych, przy granicy z lasem łęgowym oraz lokalnych zagłębieniach terenu duży udział mają Angelica sylvestris, Ranunculus repens oraz skrzypy. Z gatunków charakterystycznych dla łąk stosunkowo licznie występują również Galium mollugo i Achillea millefolium. O braku użytkowania kośnego poza obecnością bardzo grubej warstwy wojłoku świadczy niewielkie bogactwo gatunkowe oraz obecność gatunków z klasy Artemisietea vulgaris tj. Veronica chamaedrys, Urtica dioica czy Cirsium arvense. Strefa przejściowa pomiędzy strefą kontroli i inwazji jest słabo rozwinięta. Rudbeckia laciniata tworzy wyraźną granicę swojego zasięgu tak, że w części strefy przejściowej oddalonej powyżej 2-3 m od granicy strefy inwazji pojawiają się już nieliczne i bardzo rozproszone okazy tego gatunku. Na stanowisku w Mogilanach strefa pozbawiona Rudbeckia laciniata porośnięta jest przez wilgotne zbiorowiska z rzędu Molinietalia caeruleae oraz bardziej zróżnicowana niż na stanowisku w Kornatce. Przyczyna zróżnicowania płatów roślinności w tej strefie leży prawdopodobnie w zmiennym i nieregularnym użytkowaniu tego terenu w przeszłości oraz zróżnicowanym podmywaniu poszczególnych fragmentów strefy przez wody pobliskiego cieku. W przeciwieństwie do stanowiska w Kornatce, żaden z gatunków traw nie przekracza wyraźnie 50% frekwencji. Na przeważającym obszarze licznie występują takie gatunki jak: Cirsium arvense, Elymus repens, Holcus lanatus, Equisetum arvense i Alopecurus pratensis. Miejscami dominują Deschampsia caespitosa, Carax brizoides oraz Cirsium oleraceum. Strefa przejściowa jest wyraźnie rozwinięta. Granica pomiędzy strefą inwazji a przejściową jest nieostra. Praktycznie w obrębie całej strefy przejściowej rudbekia występuje w rozproszeniu z umiarkowanym pokryciem. Analiza skupień przeprowadzona dla spisów roślinności (uproszczonych zdjęć fitosocjologicznych) na stanowisku w Kornatce obrazuje wyraźnie wyodrębniającą się grupę zdjęć wykonanych w strefie inwazji (KA) oraz kolejne mniej homogeniczne grupy, w których przeważają kolejno zdjęcia pochodzące ze strefy kontrolnej (KC) oraz strefy przejściowej (KB) (Ryc. A1). Na stanowisku w Mogilanach również wyraźnie wyodrębniła się grupa zdjęć wykonanych w strefie inwazji (MA), w której znalazło się jedynie sześć zdjęć pochodzących ze strefy przejściowej (MB). Kolejne dwie grupy obejmują zarówno zdjęcia pochodzące ze strefy przejściowej (MB) i kontrolnej (MC) (Ryc. A2). Na podstawie dendrogramu wykonanego łącznie dla wszystkich zdjęć fitosocjologicznych wskazać można trzy grupy zdjęć z których najwyraźniej wyodrębnia się grupa zdjęć wykonanych w strefie inwazji na obu stanowiskach (MA; KA), a następnie dwie mniej homogeniczne grupy zdjęć, pierwsza obejmująca zdjęcia wykonane w strefach kontrolnej i przejściowej na stanowisku w Kornatce (KC; KB) oraz druga obejmująca zdjęcia wykonane w strefach kontrolnej i przejściowej na stanowisku w Mogilanach (MC; MB) (Ryc. A3). Pokrywa roślinna zarówno na stanowisku w Kornatce jak i w Mogilanach wykazywała istotne różnice pomiędzy poszczególnymi strefami. Liczba gatunków w strefie inwazji (A) była około 2-3 krotnie mniejsza niż w strefie przejściowej (B) i kontrolnej (C). W Mogilanach największą liczbę gatunków odnotowano w strefie B (89 gatunków), a najmniejszą w strefie A (33 gatunki). Natomiast w Kornatce najwięcej gatunków zanotowano w strefie C (72 gatunki) a najmniej w strefie A (37 gatunków) (Tab. 2., Ryc. 10) Tabela 2. Wskaźniki różnorodności pokrywy roślinnej dla poszczególnych stref na stanowisku w Kornatce i Mogilanach. Stanowisko Strefa Liczba gatunków Bogactwo gatunkowe Różnorodność Dominacja Kornatka A 37 3,32 0,83 0,56 B 62 8,46 2,02 0,15 C 72 8,32 1,98 0,16 Mogilany A 33 3,60 1,01 0,45 B 89 9,38 2,06 0,15 C 82 10,47 2,17 0,14 A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C – strefa kontrolna; Liczba gatunków – liczba gatunków roślin; Bogactwo gatunkowe - średnia liczba gatunków roślin w poletkach o wymiarach 1 m2; Różnorodność – średni wskaźnik Shannona-Wienera; Dominacja – średni wskaźnik z wartości 1 minus wskaźnik Simpsona 100 80 60 Kornatka 40 Mogilany 20 0 A B C Rycina 10. Liczba gatunków stwierdzona w poszczególnych strefach na stanowisku w Kornatce i w Mogilanach 16 14 12 10 8 6 4 2 0 A B C Rycina 11. Średnia liczba gatunków wraz z odchyleniem standardowym, stwierdzona w poletkach badawczych o wym. 1 m2 w poszczególnych strefach na stanowisku w Kornatce i w Mogilanach Porównując wartości wskaźników różnorodności pomiędzy poszczególnymi strefami (Tab. 2; Ryc. 10; 11), można zauważyć, że na obu stanowiskach badawczych wartości dla stref kontrolnych i przejściowych są do siebie zbliżone, podczas gdy strefa inwazji odbiega od nich znacząco wykazując niższe wartości bogactwa gatunkowego i różnorodności oraz wyższe wartości wskaźnika dominacji. Jednoczynnikowa analiza PERMANOVA przeprowadzona dla różnic w kompozycji gatunkowej, bogactwie gatunkowym, dominacji i różnorodności wykazała istotne statystycznie różnice pomiędzy strefami zarówno na stanowisku w Kornatce jak i w Mogilanach dla wszystkich wymienionych wskaźników (Tab. 3). Przeprowadzone testy post-hoc wykazały natomiast, że różnice te nie są jednakowe pomiędzy poszczególnymi strefami inwazji. W Kornatce istotne różnice pomiędzy wszystkimi porównaniami (strefa A-B, B-C i A-C) zaobserwowano wyłącznie w kompozycji gatunkowej. Pozostałe wskaźniki były różne jedynie dla porównań pomiędzy strefami A i C oraz A i B, podczas gdy pomiędzy strefami B i C nie odnotowano istotnych różnic. W Mogilanach zróżnicowanie było większe. Tam test post-hoc nie wykazał różnic jedynie dla wskaźnika różnorodności pomiędzy strefami B i C (Tab. 3). Tabela 3. Wyniki jednoczynnikowej analizy PERMANOVA dla różnic we wskaźnikach różnorodności pomiędzy strefami dla pokrywy roślinnej. TSS SS F p A-B B-C A-C Kornatka Kompozycja gatunków 88,18 51,48 105,90* 0,0001 + + + Bogactwo gatunkowe 20,84 9,41 180,50* 0,0001 + - + Różnorodność 26,22 17,73 71,05* 0,0001 + - + Dominacja 24,33 7,61 326,10* 0,0001 + - + Mogilany Kompozycja gatunków 99,06 69,42 63,41* 0,0001 + + + Bogactwo gatunkowe 20,28 8,55 203,60* 0,0001 + + + Różnorodność 13,29 5,92 184,80* 0,0001 + - + Dominacja 24,42 9,27 242,80* 0,0001 + + + TSS – całkowita suma kwadratów; SS – suma kwadratów w grupie; F – wartość F; p – wartość p; A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C – strefa kontrolna, - brak różnic dla p?0,05; + - istotne różnice dla p?0,05; * - wynik istotny statystycznie dla p?0,05 Dwuczynnikowa analiza PERMANOVA przeprowadzona dla takich wskaźników jak kompozycja gatunkowa, bogactwo gatunkowe, dominacja i różnorodność także wykazała istotne różnice zarówno w zakresie zmiennej „stanowisko” jak i „strefa” oraz łącznego wpływu „stanowisko × strefa” (Tab. 4). Tabela 4. Wyniki dwuczynnikowej analizy PREMANOVA dla różnic we wskaźnikach różnorodności pomiędzy poszczególnymi stanowiskami i strefami dla pokrywy roślinnej. Kompozycja gatunków Bogactwo gatunkowe SS df MS F p SS df MS F p Stanowisko 16,98 1 16,98 83,41* 0,0001 0,28 1 0,28 9,21* 0,0015 Strefa 61,57 2 30,78 151,25* 0,0001 22,53 2 11,26 372,47* 0,0001 Stanowisko × Strefa 4,78 2 2,39 11,74* 0,0001 0,63 2 0,32 10,48* 0,0001 Różnorodność Dominacja SS df MS F p SS df MS F p Stanowisko 0,37 1 0,37 9,32* 0,0001 0,18 1 0,18 6,49* 0,0058 Strefa 14,86 2 7,43 186,62* 0,0001 31,26 2 15,63 550,05* 0,0001 Stanowisko × Strefa 0,99 2 0,49 12,41* 0,0001 0,60 2 0,30 10,64* 0,0001 SS – suma kwadratów; df – liczba stopni swobody; MS – średni kwadrat; F – wartość F; p – wartość p; * - wynik istotny statystycznie dla p?0,05 Wśród gatunków mających największy wpływ na różnicę pomiędzy grupami na pierwszym miejscu w obu stanowiskach znalazła się Rudbeckia laciniata, która miała wysoki średni udział w strefie A i nie występowała w ogóle w strefie C. Jej wpływ na różnice pomiędzy grupami wyniósł w Kornatce około 19% a w Mogilanach około 16%. Na kolejnych pozycjach w Kornatce znalazły się Arrhenatherum elatius, Elymus repens, Holcus lanatus oraz Angelica sylvestris, które występowały licznie w strefie kontrolnej i przejściowej, mając jednocześnie niewielki udział w strefie inwazji. Podobnie w Mogilanach, na kolejnych pozycjach znalazły się takie gatunki jak Elymus repens, Urtica dioica, Allopecurus pratensis i Holcus mollis. Na stanowisku w Kornatce łączny wpływ na różnice pomiędzy poszczególnymi strefami na poziomie ponad 75% miało 17 gatunków, podczas gdy w Mogilanach były to 24 gatunki (Tab. 5). Tabela 5. Wyniki analizy SIMPER. Wykaz gatunków mających największy łączny wpływ (pow. 75%) na różnice w pokrywie roślinnej pomiędzy poszczególnymi strefami na stanowisku w Kornatce i w Mogilanach. Gatunek Średnia różnica Wpływ [%] Wpływ skumulowany [%] Średni udział Strefa A Strefa B Strefa C Kornatka (ogólna średnia różnica 82,92) Rudbeckia laciniata 15,93 19,21 19,21 4,84 1,36 0 Arrhenatherum elatius 7,118 8,585 27,8 0,04 1,57 1,65 Elymus repens 6,312 7,613 35,41 0,14 1,02 1,75 Holcus lanatus 6,284 7,579 42,99 0,14 1,42 1,3 Angelica sylvestris 3,703 4,466 47,46 0,13 0,9 0,51 Galium mollugo 2,621 3,162 50,62 0,06 0,58 0,46 Urtica dioica 2,426 2,925 53,54 0,44 0,26 0,29 Stellaria graminea 2,234 2,694 56,24 0 0,36 0,55 Selinum carvifolia 1,954 2,356 58,59 0,19 0,37 0,2 Achillea millefolium 1,904 2,297 60,89 0,03 0,44 0,29 Cirsium arvense 1,901 2,292 63,18 0,09 0,22 0,42 Veronica chamaedrys 1,756 2,118 65,3 0,06 0,3 0,38 Ranunculus repens 1,74 2,099 67,4 0 0,28 0,4 Agrostis capillaris 1,724 2,079 69,48 0,01 0,23 0,39 Agrostis alba 1,614 1,946 71,42 0,01 0,29 0,32 Poa pratensis 1,555 1,876 73,3 0 0,12 0,45 Galeopsis speciosa 1,538 1,855 75,15 0,1 0,31 0,2 Mogilany (ogólna średnia różnica 86,21) Rudbeckia laciniata 14,01 16,25 16,25 4,81 1,41 0 Elymus repens 4,185 4,855 21,11 0 1,08 0,85 Urtica dioica 3,533 4,099 25,21 0,48 0,85 0,57 Alopecurus pratensis 3,512 4,074 29,28 0,02 0,8 0,61 Holcus mollis 3,47 4,025 33,31 0,46 0,75 0,44 Carex brizoides 3,299 3,827 37,13 0,44 0,05 0,73 Deschampsia cespitosa 2,964 3,439 40,57 0 0,51 0,66 Holcus lanatus 2,59 3,004 43,58 0,03 0,34 0,81 Rubus idaeus 2,438 2,828 46,4 0,41 0,27 0,27 Cirsium oleraceum 2,402 2,787 49,19 0,02 0,53 0,43 Calamagrostis epigejos 2,267 2,63 51,82 0,01 0,41 0,45 Cirsium arvense 2,229 2,586 54,41 0 0,3 0,69 Aegopodium podagraria 2,122 2,461 56,87 0,17 0,47 0,32 Galium aparine 1,772 2,055 58,92 0,33 0,3 0,29 Lysimachia vulgaris 1,682 1,951 60,87 0,05 0,57 0,12 Angelica sylvestris 1,591 1,846 62,72 0,03 0,3 0,36 Equisetum arvense 1,516 1,759 64,48 0,01 0,23 0,42 Carex hirta 1,515 1,757 66,24 0,05 0,28 0,37 Agrostis capillaris 1,453 1,685 67,92 0,01 0,29 0,34 Agrostis gigantea 1,314 1,524 69,44 0 0,19 0,36 Dactylis glomerata 1,31 1,52 70,96 0 0,24 0,3 Achillea millefolium 1,302 1,51 72,47 0 0,21 0,39 Hypericum maculatum 1,179 1,367 73,84 0,02 0,3 0,16 Stellaria graminea 1,149 1,333 75,18 0 0,22 0,3 Zarówno na stanowisku w Kornatce i w Mogilanach największą frekwencję w strefie inwazji wykazywała Rudbeckia laciniata (odpowiednio 99 i 100%). Kolejne gatunki z największym udziałem cechowały się dużo niższą frekwencją; w Kornatce były to: Urtica dioica (42%), Selinum carvifolia (19%) oraz grupa gatunków traw, które nie były możliwe do dokładniejszego oznaczenia (19%); w Mogilanach zaś: Urtica dioica (38%), Galium aparine (33%) i Rubus idaeus (24%). W strefie przejściowej również największą frekwencję uzyskała Rudbeckia laciniata (73% w Kornatce i 74% w Mogilanach), następnie Arrhenatherum elatius (72%) i Holcus lanatus (69%) w Kornatce oraz Elymus repens (59%) i Urtica dioica (55%) w Mogilanach. W Kornatce w strefie kontrolnej największą frekwencję uzyskały gatunki traw: Elymus repens (81%), Arrhenatherum elatius (74%) i Holcus lanatus (63%); w Mogilanach największą frekwencję wykazywał Cirsium arvense (55%) a następnie także gatunki traw: Elymus repens (53%) i Holcus lanatus (46%) (Ryc. 12, pełny wykaz gatunków zamieszczono w Tab. A1). Rycina 12. Gatunki roślin z największą frekwencją [%] stwierdzone w pokrywie roślinnej w poszczególnych strefach na stanowisku w Kornatce i w Mogilanach A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C – strefa kontrolna 3.1.1. Analizy cech roślin Analiza różnorodności funkcjonalnej (FD) mierzonej współczynnikiem Rao z uwzględnieniem jak i wykluczeniem gatunku inwazyjnego, ujawniła istotne różnice pomiędzy badanymi strefami. Brak różnic odnotowano wyłącznie w zakresie strategii życiowych po wyłączeniu z analizy Rudbeckia laciniata a całkowita różnorodność funkcjonalna była w strefie inwazji niższa niż w strefie kontrolnej (Tab. 6). Analiza cech funkcjonalnych (CWM) wykazała nieco mniejsze różnice pomiędzy strefami, niemniej jednak w danych z Rudbeckia laciniata brak różnic odnotowano jedynie w obrębie dwóch badanych cech: form życiowych (udział terofitów i fanerofitów) oraz wielkości banku pączków wegetatywnych, podczas gdy wyłączając Rudbeckia laciniata istotne różnice dotyczyły 20 z pośród 32 badanych komponentów (Tab. 6). Zarówno w analizie różnorodności funkcjonalnej (FD) jak i analizie cech funkcjonalnych (CWM) różnice pomiędzy poszczególnymi strefami nie były jednakowe. Różnorodność funkcjonalna w strefie inwazji była w przypadku każdej z badanych cech niższa niż w pozostałych strefach. Po wyłączeniu z analiz rudbekii różnice pomiędzy strefami były mniejsze, jednak w przypadku większości cech m. in. rodzaj zapylania, typ reprodukcji, typ tworzonego banku nasion czy rozmieszczenie liści na łodydze, strefa inwazji wykazywała istotnie mniejsze zróżnicowanie od strefy przejściowej i kontrolnej. We wszystkich powyższych cechach różnice pomiędzy strefą przejściową i kontrolną były nieistotne statystycznie. Większa różnorodność funcjonalna w strefie inwazji obserwowana była w przypadku wysokości roślin, wielkości banku pączków wegetatywnych oraz głębokości ich zalegania (Ryc. 13). Pod względem cech funkcjonalnych (CWM) strefa inwazji w porównaniu do pozostałych dwóch stref charakteryzuje się dużym udziałem hemikryptofitów, konkurentów, roślin o obu typach rozmnażania, zapylaniu przez owady, liściach rozłożonych równomiernie na łodydze oraz osiągających większą wysokość. Po wyłączeniu z analiz gatunku inwazyjnego Rudbeckia laciniata udział hemikryptofitów w strefie inwazji jest znacznie mniejszy niż w innych strefach, a żadna z form życiowych nie jest istotnie częstsza w strefie inwazji niż w pozostałych. Wśród typów strategii życiowych także udział konkurentów w strefie inwazji jest znacznie niższy, wyższy jest natomiast udział roślin o strategiach mieszanych CRS i CS. Z kolei analiza ułożenia liści na łodydze również po wyłączeniu rudbekii wskazuje w strefie inwazji na istotnie mniejszy udział roślin półrozetowych i rozetowych oraz większy udział roślin o liściach ułożonych na łodydze równomiernie. Mimo to wysokość roślin w strefie inwazji po wyłączeniu Rudbeckia laciniata nie różni się od tych w pozostałych strefach. Wśród istotnych różnic pomiędzy cechami funkcjonalnymi poszczególnych stref inwazji warto podkreślić mniejszy udział roślin wiatropylnych w strefie inwazji oraz zdolność do szybszego tępa przyrostu organów służących do rozmnażania wegetatywnego (Ryc. 14). W analizach z wyłączeniem gatunku inwazyjnego nie odnotowano, aby któryś z typów rozmnażania bądź rozsiewania nasion był częstszy w strefie inwazji niż w strefach kontrolnych i przejściowych. Wykresy dla wszystkich analizowanych cech zostały umieszczone na końcu pracy (Ryc. A4; Ryc. A5). Tab. 6. Wyniki testu Kruskal-Wallis’a dla różnorodności funkcjonalnej (FD) i cechach funkcjonalnych (CWM) pomiędzy strefami, z (+) i bez (-) uwzględniania gatunku inwazyjnego. Pogrubioną czcionką zaznaczono wartości istotne statystycznie dla p?0,05. Cecha Komponenty/poziomy cechy Różnorodność funkcjonalna (FD) Cechy funkcjonalne (CWM) Rudbeckia (+) Rudbeckia (-) Rudbeckia (+) Rudbeckia (-) chi- kwadrat p chi- kwadrat p chi- kwadra t p chi- kwadra t p Strategie życiowe Konkurenci – C 169,09 0,000 4,16 0,125 178,43 0,000 12,89 0,002 Ruchliwe rośliny pionierskie – R 12,64 0,000 11,01 0,004 Konkurenci/Rośliny odporne na stres – CS 78,70 0,000 21,54 0,000 Konkurenci/Ruchliwe rośliny pionierskie – CR 31,11 0,000 0,07 0,966 Mieszana – CSR 147,68 0,000 29,20 0,000 Ułożenie liści na łodydze Rozetowe 253,38 0,000 44,70 0,000 41,536 0,000 41,486 0,000 Półrozetowe 397,67 0,000 131,06 0,000 Równomierne 399,11 0,000 46,05 0,000 Wysokość roślin [m] 109,35 0,000 117,76 0,000 293,3 0,000 2,4254 0,297 Forma życiowa Fanerofity 173,09 0,000 14,63 0,001 0,31967 0,852 1,8388 0,399 Chamefity 58,15 0,000 51,515 0,000 Hemikryptofity 195,91 0,000 40,112 0,000 Geofity 208,95 0,000 38,119 0,000 Terofity 5,7498 0,056 0,54272 0,762 Typ rozmarzania Wyłącznie przez nasiona – S 290,55 0,000 86,43 0,000 159,42 0,000 12,67 0,002 Głównie przez nasiona, rzadziej wegetatywnie – SSV 182,77 0,000 168,21 0,000 Przez nasiona i wegetatywnie – SV 327,43 0,000 2,2152 0,330 Głównie wegetatywnie, rzadziej przez nasiona – SVV 151,46 0,000 51,717 0,000 Klonalność 109,26 0,000 10,62 0,005 109,28 0,000 5,96 0,051 Wielkość banku pączków wegetatywnych – BBS 188,28 0,000 9,93 0,007 4,2679 0,118 7,2323 0,027 Głębokość zalegania pączków wegetatywnych – BBD 211,03 0,000 18,90 0,000 12,562 0,000 2,8104 0,245 Tępo przyrostu organów służących do wegetatywnego rozmnażania – LS [cm/rok] 200,3 0,000 75,15 0,000 137,24 0,000 17,106 0,000 Rodzaj zapylania Autogamia 251,81 0,000 69,96 0,000 26,443 0,000 1,0915 0,579 Entomogamia 393,8 0,000 12,241 0,002 Anemogamia 388,71 0,000 26,511 0,000 Cecha Komponenty/poziomy cechy Różnorodność funkcjonalna (FD) Cechy funkcjonalne (CWM) Rudbeckia (+) Rudbeckia (-) Rudbeckia (+) Rudbeckia (-) chi- kwadrat p chi- kwadrat p chi- kwadra t p chi- kwadra t p Typ rozsiewania nasion Hyrdochoria 163,34 0,000 13,15 0,001 425,03 0,000 13,867 0,001 Autochoria 398,45 0,000 24,092 0,000 Antropochoria 345,31 0,000 1,5001 0,472 Anemochoria 378,64 0,000 0,69969 0,705 Zoochoria 277,1 0,000 1,6401 0,440 Masa nasion [mg] 80,373 0,000 24,02 0,000 174,16 0,000 9,0356 0,011 Trwałość banku nasion - SLI 162,52 0,000 37,34 0,000 358,52 0,000 1,5349 0,464 Różnorodność funkcjonalna ogólnie 280,74 0,000 6,40 0,041 Ryc. 13. Różnorodność funkcjonalna (FD) mierzona współczynnikiem Rao dla wybranych cech roślin z (+) i bez (-) uwzględniania gatunku inwazyjnego. A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C – strefa kontrolna; BBS – wielkość banku pączków wegetatywnych; BBD – głębokość zalegania pączków wegetatywnych; ?? – średnia wraz z odchyleniem standardowym Ryc. 14. Wartości wybranych komponentów cech funkcjonalnych roślin (CWM) z (+) i bez (-) uwzględniania gatunku inwazyjnego. A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C – strefa kontrolna; CS – konkurenci/rośliny odporne na stres; CSR – mieszana strategia życiowa; SV – rozmnażanie przez nasiona i wegetatywnie; LS – tępo przyrostu organów służących do wegetatywnego rozmnażania 3.2. Glebowy bank nasion Liczba gatunków odnotowanych w glebowym banku nasion w poszczególnych strefach inwazji była zbliżona. Najwięcej gatunków odnotowano w strefie przejściowej w Mogilanach (56 gatunków), najmniej w strefie przejściowej w Kornatce (43 gatunki). Liczba gatunków w Kornatce wahała się pomiędzy 43 w strefie B a 49 w strefie C, w Mogilanach natomiast pomiędzy 46 a 55 gatunków odpowiednio w strefach A i B (Tab. 7, Ryc. 15). Tabela 7. Wielkość glebowego banku nasion oraz wskaźniki różnorodności w poszczególnych strefach na stanowisku w Kornatce i w Mogilanach. Stanowisko Strefa ? ? Wielkość banku nasion Liczba gatunków Bogactwo gatunkowe Różnorodność Dominacja Kornatka A 1890 94 7560 44 9,08 1,86 0,33 B 986 49 3944 43 9,03 2,55 0,13 C 1135 57 4540 49 9,78 2,65 0,12 Mogilany A 5282 264 21128 46 9,55 0,91 0,69 B 1319 66 5276 56 11,80 2,73 0,10 C 1251 63 5004 53 10,60 2,68 0,12 A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C – strefa kontrolna; ? - ogólna liczba siewek; ? - średnia liczba siewek w próbie łączonej (warstwa górna plus dolna gleby); Wielkość banku nasion – liczba siewek (nasion)/m2; Liczba gatunków – łączna liczba gatunków siewek stwierdzonych w danej strefie; Bogactwo gatunkowe – średnia liczba gatunków siewek w próbie łączonej; Różnorodność – średni wskaźnik Shannona-Wienera w próbie łączonej; Dominacja – średni wskaźnik z wartości 1 minus wskaźnik Simpsona w próbie łączonej. 60 40 Kornatka Mogilany 20 0 A B C Rycina 15. Liczba gatunków w glebowym banku nasion stwierdzona w poszczególnych strefach (A – inwazji; B – przejściowa; C – kontrolna) na stanowisku w Kornatce i w Mogilanach. Jednoczynnikowa analiza PERMANOVA wykazała brak różnic pomiędzy bogactwem gatunkowym glebowego banku nasion poszczególnych stref na stanowisku w Kornatce. W Mogilanach natomiast różnice w bogactwie gatunkowym wykazano jedynie pomiędzy strefą inwazji – A i przejściową – B. Istotne różnice zaobserwowano w wielkości glebowego banku nasion. Na stanowisku w Kornatce istotne różnice obserwowane był pomiędzy wszystkimi strefami, natomiast w Mogilnach nie stwierdzono różnic pomiędzy strefą przejściową i kontrolną (Tab. 8). Wielkość glebowego banku nasion na obu stanowiskach była w strefie inwazji wyraźnie większa niż w pozostałych strefach. W Kornatce wielkość banku wyliczono na 7560 oraz 4540 nasion/m2 odpowiednio w strefie inwazji i kontrolnej. W Mogilanach w strefie inwazji odnotowano 21128 nasion/m2, a w strefie kontrolnej 5004 nasion/m2. Na obu stanowiskach wskaźnik dominacji w strefie kontrolnej był najwyższy i różnił się istotnie od wartości w pozostałych strefach. Najwyższą różnorodnością cechowały się strefy przejściowe i kontrolne. W Mogilanach test post-hoc wykazał stosunkowo duże zróżnicowanie pomiędzy strefami w zakresie poszczególnych wskaźników bioróżnorodności. Strefa inwazji różniła się istotnie od strefy przejściowej w każdym wskaźniku, natomiast różnic pomiędzy strefą inwazji a kontrolną nie zaobserwowano jedynie w bogactwie gatunkowym. Pomiędzy strefami kontrolną i przejściową istotne różnice były obecne w kompozycji gatunków i dominacji (Tab. 7; 8). Tabela 8. Wyniki jednoczynnikowej analizy PERMANOVA dla różnic w liczbie siewek oraz wskaźnikach różnorodności pomiędzy strefami dla glebowego banku nasion. TSS SS F p A-B B-C A-C Kornatka Liczba siewek 1,52 0,54 51,51* 0,0001 + + + Kompozycja gatunków 10,45 3,67 52,75* 0,0001 + + + Bogactwo gatunkowe 0,55 0,51 2,28 0,1082 - - - Różnorodność 0,65 0,28 37,59* 0,0001 + - + Dominacja 2,86 1,05 49,05* 0,0001 + - + Mogilany Liczba siewek 5,46 0,73 185,80* 0,0001 + - + Kompozycja gatunków 13,01 3,77 69,93* 0,0001 + + + Bogactwo gatunkowe 0,51 0,41 7,13* 0,0019 + - - Różnorodność 3,30 0,29 296,60* 0,0001 + - + Dominacja 6,42 0,93 168,30* 0,0001 + + + TSS – całkowita suma kwadratów; SS – suma kwadratów w grupie; F – wartość F; p – wartość p; A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C – strefa kontrolna, - - brak różnic dla p?0,05; + - istotne różnice dla p?0,05; * - wynik istotny statystycznie dla p?0,05; wartości liczone dla prób łączonych Dwuczynnikowa analiza PERMANOVA przeprowadzona dla takich wskaźników jak: liczba siewek, kompozycja gatunków, bogactwo gatunkowe, różnorodność i dominacja wykazała istotne różnice zarówno w zakresie zmiennej „stanowisko” jak i „strefa” oraz łącznego wpływu „stanowisko × strefa” dla wszystkich testowanych wskaźników (Tab. 9). Tabela 9. Wyniki dwuczynnikowej analizy PREMANOVA dla różnic w liczbie siewek oraz we wskaźnikach różnorodności pomiędzy strefami i stanowiskami dla glebowego banku nasion. Liczba siewek SS df MS F p Stanowisko 1,0589 1 1,06 95,146* 0,0001 Strefa 4,393 2 2,20 197,36* 0,0001 Stanowisko x Strefa 1,323 2 0,66 59,438* 0,0001 Kompozycja gatunków Bogactwo gatunkowe SS df MS F p SS df MS F p Stanowisko 5,09 1 5,09 78,08* 0,0001 0,04 1 0,04 5,48* 0,0176 Strefa 11,67 2 5,84 89,51* 0,0001 0,08 2 0,04 5,16* 0,0066 Stanowisko x Strefa 4,36 2 2,18 33,40* 0,0001 0,06 2 0,03 3,69* 0,0276 Różnorodność Dominacja SS df MS F p SS df MS F p Stanowisko 0,32 1 0,32 64,58* 0,0001 0,40 1 0,40 22,79* 0,0001 Strefa 2,65 2 1,33 266,57* 0,0001 6,55 2 3,28 188,47* 0,0001 Stanowisko x Strefa 0,72 2 0,36 72,58* 0,0001 0,75 2 0,37 21,54* 0,0001 SS – suma kwadratów; df – liczba stopni swobody; MS – średni kwadrat; F – wartość F; p – wartość p; * - wynik istotny statystycznie dla p?0,05; wartości liczone dla prób łączonych Wśród gatunków mających największy wpływ na różnicę pomiędzy strefami inwazji na pierwszym miejscu w obu stanowiskach znalazła się Rudbeckia laciniata, której średni udział w strefie A był wysoki przy jednoczesnym braku tego gatunku w strefie C. Wpływ rudbekii na różnice pomiędzy grupami był zdecydowanie wyższy niż pozostałych gatunków. W Kornatce wyniósł 35% a w Mogilanach aż 60% (Tab. 10). W Kornatce duży wpływ na różnicę pomiędzy strefami miały także Holcus lanatus z dużym średnim udziałem w strefie kontrolnej a niewielkim w pozostałych strefach oraz Trifolium repens i Urtica dioica. Łącznie gatunki te wpływały na różnice pomiędzy strefami na poziomie około 30%. W Mogilanach duży wpływ na różnicę pomiędzy strefami miały również Urtica dioica, Juncus sp. i Hypericum maculatum – razem 14%. Na stanowisku w Kornatce łączny wpływ na różnice pomiędzy poszczególnymi strefami na poziomie ponad 75% miało 7 gatunków, podczas gdy w Mogilanach było to 5 gatunków (Tab. 10). Tabela 10. Wyniki analizy SIMPER. Wykaz gatunków mających największy łączny wpływ (pow. 75%) na różnice w glebowym banku nasion pomiędzy poszczególnymi strefami na stanowisku w Kornatce i w Mogilanach. Gatunek Średnia różnica Wpływ [%] Wpływ skumulowany [%] Średni udział Strefa A Strefa B Strefa C Kornatka (ogólna średnia różnica 67,05) Rudbeckia laciniata 23,17 34,56 34,56 51,6 2 0 Holcus lanatus 7,987 11,91 46,47 2,05 2,75 16,3 Trifolium repens 6,69 9,978 56,45 1,85 12,8 0,55 Urtica dioica 5,222 7,789 64,24 13,3 3,95 5,35 Chenopodium polyspermum 4,247 6,334 70,57 3,8 9,7 5,3 Stellaria graminea 2,261 3,372 73,94 3,85 2,8 4,55 Wartości liczone dla prób łączonych Wielkość glebowego banku nasion Rudbeckia laciniata w strefach inwazji była zdecydowanie większa niż w strefie przejściowej. W strefach kontrolnych nie odnotowano żadnych siewek tego gatunku. Tendencja na obu stanowiskach była taka sama, przy czym na stanowisku w Mogilanach wielkość banku Rudbeckia laciniata w strefie inwazji wyniosła 17476 nasion/m2, podczas gdy w Kornatce było to 4132 nasion/m2 (Tab. 11). W strefie przejściowej odnotowano 160 i 544 nasion/m2 odpowiednio w Kornatce i w Mogilanach. Zarówno w Kornatce jak i w Mogilanach zdecydowana większość nasion Rudbeckia laciniata zlokalizowana była w górnej warstwie gleby (od 0-5 cm). Średnia liczba siewek tego gatunku w próbie z Kornatki dla strefy inwazji wynosiła 50,05 dla warstwy górnej oraz 1,60 dla warstwy dolnej. W Mogilanach 202,75 i 15,70 odpowiednio dla górnej i dolnej warstwy gleby. W strefie przejściowej przy zdecydowanie mniejszej liczbie siewek rudbekii, także większą ich liczbę obserwowano w górnej warstwie gleby (Tab. 11). Tabela 11. Wielkość glebowego banku nasion Rudbeckia laciniata w poszczególnych strefach. Stanowisko Strefa Warstwa Wielkość banku nasion ? ? SD fr. [%] Kornatka A góra 4132 1001 50,05 18,25 100 dół 32 1,60 1,50 75 B góra 160 36 1,80 2,65 60 dół 4 0,20 0,41 20 C góra - - - - - dół - - - - Łącznie 1431 1073 Mogilany A góra 17476 4005 202,75 41,22 100 dół 314 15,70 6,74 100 B góra 544 129 6,45 2,96 100 dół 7 0,35 0,67 25 C góra - - - - - dół - - - - Łącznie 6007 4455 A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C – strefa kontrolna; góra – warstwa gleby od 0-5 cm; dół – warstwa gleby od 6-10 cm; Wielkość banku nasion – liczba siewek R. laciniata /m2; ? - ogólna liczba siewek; ? - średnia liczba siewek w próbie; SD – odchylenie standardowe; fr. - frekwencja (procent doniczek z siewkami na 20 doniczek) Średnia liczba siewek z wyłączeniem Rudbeckia laciniata zarówno w dolnej jak i górnej warstwie gleby była do siebie zbliżona na obu stanowiskach badawczych (Ryc. 16), podczas gdy liczba siewek Rudbeckia laciniata na stanowisku w Mogilanach była kilkukrotnie większa od tej na stanowisku w Kornatce (Ryc. 17). W przypadku każdej strefy liczba siewek stwierdzona w dolnej warstwie gleby była mniejsza niż w warstwie górnej. Podobną zależność obserwowano w średniej liczbie gatunków. Również w tym parametrze większe wartości obserwowano zawsze w górnej warstwie gleby (Ryc. 18). Frekwencja Rudbeckia laciniata w strefie inwazji na stanowisku w Kornatce i w Mogilanach w górnej warstwie gleby wyniosła 100%. Maksymalna frekwencja dla rudbekii utrzymała się także na stanowisku w Mogilanach dla dolnej warstwy gleby w strefie inwazji oraz górnej warstwy gleby w strefie przejściowej. W Kornatce frekwencja ta wynosiła kolejno 75% dla dolnej warstwy strefy A oraz 60% dla górnej warstwy strefy B (Tab. 11). W Kornatce w strefie inwazji maksymalną frekwencję w warstwie górnej uzyskała także Urtica dioica, która tworzyła drugi co do wielkości glebowy bank nasion. Pozostałe gatunki z wysoką frekwencją i dużym bankiem glebowym to: Stellaria graminea, Chenopodium polyspermum oraz trawy. W dolnej warstwie gleby największą frekwencją cechowało się Trifolium repens – 85%. W strefie przejściowej największy glebowy bank nasion tworzyło Trifolium repens a Rudbeckia laciniata nie znalazła się w zestawieniu pięciu gatunków tworzących najliczniejszy bank nasion ani występujących z największą frekwencją. W strefie kontrolnej największy glebowy bank nasion tworzył Holcus lanatus (1304 nasion/m2) z frekwencją 100% w warstwie górnej oraz 50% w warstwie dolnej. Zasobnym bankiem nasion oraz wysoką frekwencją cechowały się także: Urtica dioica, Chenopodium polyspermum, Stellaria graminea i Ranunculus repens (Tab. 12; A2; A3). Kornatka 60 M o g i l a n y 70 50 60 50 40 40 30 30 20 20 10 10 0 A B C 0 A B C Rycina 16. Średnia liczba siewek z wyłączeniem gatunku R. laciniata wraz z odchyleniem standardowym, stwierdzona w próbie górnej (0-5cm) i dolnej (6-10 cm) w poszczególnych strefach. Kornatka 80 70 60 50 40 30 20 10 0 A B C 240 200 160 120 80 40 0 Mogilany A B C Rycina 17. Średnia liczba siewek R. laciniata wraz z odchyleniem standardowym, stwierdzona w próbie górnej (0-5cm) i dolnej (6-10 cm) w poszczególnych strefach. Kornatka 18 M o g i l a n y 20 16 18 14 16 12 14 10 12 8 10 6 8 4 6 2 A B C 4 A B C Rycina 18. Średnia liczba gatunków glebowego banku nasion wraz z odchyleniem standardowym, stwierdzona w próbie górnej (0-5cm) i dolnej (6-10 cm) w poszczególnych strefach. Tabela 12. Gatunki roślin tworzące największy glebowy bank nasion oraz pojawiające się z największą frekwencją w poszczególnych strefach na stanowisku w Kornatce. A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C – strefa kontrolna; GBN – wielkość glebowego banku nasion, liczba siewek (nasion)/m2 badanej powierzchni; warstwa górna – warstwa gleby od 0-5 cm; warstwa dolna – warstwa gleby od 6-10 cm; Na stanowisku w Mogilanach w strefie inwazji poza rudbekią liczny bank nasion tworzyła Urtica dioica, Juncus sp. i Rumex obtusifolius z czego Juncus sp. cechował się także wysoką frekwencją zarówno w dolnej – 95% jak i górnej – 85% warstwie gleby. Wysoką frekwencję w dolnej warstwie gleby osiągnęło także Gnaphalium uliginosu. W strefie przejściowej największym bankiem nasion oraz wysoką frekwencję w obu warstwach gleby cechowała się Urtica dioica i Juncus sp. W górnej warstwie gleby wysoką frekwencję uzyskała także Rudbeckia laciniata i Hypericum maculatum, a w dolnej Chenopodium polyspermum i Gnaphalium uliginosum. W strefie kontrolnej również największy glebowy bank nasion tworzyła Urtica dioica, następnie Hypericum maculatum, Chenopodium polyspermum i trawy. Urtica dioica uzyskała także największą frekwencją w górnej – 100% i dolnej – 95% warstwie gleby. Stosunkowo wysoką frekwencję w górnej warstwie gleby we wszystkich strefach osiągnęło Solidago canadensis – 75-85% (Tab.13; A2; A3). Tabela 13. Gatunki roślin tworzące największy glebowy bank nasion oraz pojawiające się z największą frekwencją w poszczególnych strefach na stanowisku w Mogilanach. A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C – strefa kontrolna; GBN – wielkość glebowego banku nasion, liczba siewek (nasion)/m2 badanej powierzchni; warstwa górna – warstwa gleby od 0-5 cm; warstwa dolna – warstwa gleby od 6-10 cm; Liczba siewek Rudbeckia laciniata notowana w kolejnych miesiącach obserwacji była zmienna. Liczne siewki rudbekii pojawiły się już w drugim dniu eksperymentu, a podczas pierwszego miesiąca obserwacji z górnej warstwy gleby wzeszło ponad 80% siewek tego gatunku. Podobna tendencja miała miejsce w warstwie dolnej i górnej na obu stanowiskach badawczych. Począwszy od trzeciego miesiąca liczba obserwowanych siewek była znikoma. Większy odsetek zaobserwowano jedynie dla dolnej warstwy gleby pobranej z Kornatki w szóstym i siódmym miesiącu obserwacji, oscylujący łącznie na poziomie około 20%. Od dziewiątego miesiąca nie zanotowano już żadnej siewki rudbekii (Ryc. 19). Z uwagi na przyjęty sposób prowadzenia eksperymentu – notowanie liczby siewek podczas usuwania ich z doniczek oraz konieczność hodowania ich do momentu oznaczenia – nie jest możliwe zestawienie czasu w jakim kiełkowały pozostałe gatunki. Niemniej na podstawie obserwacji można podać, że w pierwszych dniach eksperymentu pojawiały się jedynie nieliczne siewki Urtica dioica, Stellaria graminea oraz Chenopodium polyspermum, a najliczniejszy wzrost wszystkich pozostałych siewek przypadał na II-V miesiąc eksperymentu. Nieliczne osobniki Juncus sp., Veronica sp., Trifolium repens, Galium aparine, Stellaria graminea, Arabidopsis thaliana i Hypericum maculatum były notowane również w ostatnich miesiącach obserwacji. % 100 80 60 40 20 0 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Rycina 19. Udział procentowy siewek R. laciniata pojawiających się w kolejnych miesiącach eksperymentu w górnej (0-5cm) i dolnej (6-10 cm) warstwie gleby. 3.3. Glebowy bank nasion a porywa roślinna Największe podobieństwo pomiędzy pokrywą roślinną i glebowym bankiem nasion odnotowano w strefie kontrolnej w Mogilanach (wskaźnik Sorensena wyniósł 0,6) a najmniejsze w strefach inwazji na obu stanowiskach oraz w strefie kontrolnej na stanowisku w Kornatce (0,4). Współczynnik podobieństwa w strefach przejściowych wyniósł dla każdego stanowiska 0,5 (Tab. 14). Tabela 14. Podobieństwo składu gatunkowego pokrywy roślinnej do glebowego banku nasion w oparciu o wskaźnik Sorensena. Pokrywa roślinna Kornatka Mogilany A B C A B C B a n k n a s i o n Korna tka A 0,4 0,5 0,5 0,4 0,5 0,5 B 0,3 0,5 0,4 0,4 0,4 0,4 C 0,4 0,5 0,4 0,3 0,4 0,4 Mogil any A 0,3 0,4 0,4 0,4 0,4 0,5 B 0,4 0,5 0,5 0,4 0,5 0,5 C 0,3 0,5 0,5 0,4 0,5 0,6 Zakres wartości wskaźnika Sorensena: 0 – brak podobieństwa; 1 – pełne podobieństwo; A – strefa inwazji, B – strafa przejściowa, C – strefa kontrolna Obecność Rudbeckia laciniata w roślinności była równoznaczna z obecnością jej nasion w banku glebowym a większy jej udział w strefach inwazji w stosunku do stref przejściowych był odzwierciedlony również w wielkości glebowego banku nasion. W strefach inwazji odnotowano również obecność siewek tego gatunku w terenie. Strefy kontrolne w których nie zanotowano osobników rudbekii w pokrywie roślinnej nie posiadały także jej nasion w banku glebowym (Tab. A1; A2; A4). Największy udział taksonów obecnych wyłącznie w banku nasion, obserwowany był w strefie inwazji (47% Kornatka, 56% Mogilany), w pozostałych strefach nie przekraczał on 25%. W strefie przejściowej na obu stanowiskach wzrósł udział taksonów wspólnych oraz występujących wyłącznie w roślinności. Strefa kontrolna na stanowisku w Kornatce cechowała się największym udziałem taksonów występujących wyłącznie w roślinności (46%), podczas gdy na stanowisku w Mogilanach dominowały taksony wspólne dla roślinności i glebowego banku nasion (44%) (Ryc. 20). Rycina 20. Udział procentowy liczby taksonów pojawiających się w glebowym banku nasion i pokrywie roślinnej na stanowisku w Kornatce i w Mogilanach. Gatunkami, które na obu stanowiskach badawczych występowały w strefie inwazji zarówno w pokrywie roślinnej jak i w glebowym banku nasion były: Rudbeckia laciniata Galium aparine, Hypericum maculatum, Galeopsis speciosa i Urtica dioica. Ponadto w Kornatce występowała m.in.: Angelica sylvestris i Cirsium arvense, a w Mogilanach m. in.: Cirsium oleraceum, Lysimachia vulgaris i Ranunculus repens. Wśród gatunków, które obecne były w strefie inwazji wyłącznie w glebowym banku nasion, a w strefie kontrolnej występowały w roślinności, znalazły się m. in., w Kornatce: Mentha arvensis, Ranunculus repens, Rumex acetosella, Stellaria graminea, Viola arvensis; w Mogilanach: Alchemilla sp., Cirsium arvense, Crepis biennis, Deschampsia caespitosa, Erigeron annuus, Mentha arvensis, Myosotis arvensis, Silene flos-cuculi, Stellaria graminea, Trifolium repens. Zarówno w Kornatce jak i w Mogilanach w obrębie całych stanowisk zanotowano szereg gatunków obecnych wyłącznie w glebowym banku nasion. W Kornatce były to m.in.: Arabidopsis thaliana, Cardamine pratensis, Chenopodium album, Polygonum aviculare, Rumex obtusifolius, Sagina procumbens i Veronica serpyllifolia. W Mogilanach m.in.: Arabidopsis thaliana, Cardaminopsis arenosa, Chenopodium album, Chenopodium polyspermum, Gnaphalium uliginosum, Juncus bufonius, Plantago major, Rumex obtusifolius, Sagina procumbens i Veronica serpyllifolia (Tab. A4). 3.4. Właściwości fizykochemiczne gleby Analiza prób glebowych w większości nie wykazała różnic we właściwościach chemicznych gleby lub też ujawnione różnice nie korelowały z gradientem inwazji Rudbeckia laciniata. Wszystkie strefy na obu stanowiskach badawczych cechowały się lekko kwaśnym pH (~ 5 w H2O i ~ 4 w KCl). Zbliżone wartości otrzymano również dla zawartości azotu, różnice obserwowano natomiast w zawartości węgla organicznego. Stosunek węgla do azotu na stanowisku w Mogilanach malał wraz z pojawieniem się gatunku inwazyjnego, podczas gdy w Kornatce najniższe wartości odnotowano w strefie przejściowej. Wartości poszczególnych składników przyswajalnych na stanowisku w Kornatce były w większości niższe niż w Mogilanach. Na stanowisku w Kornatce najniższe wartości składników przyswajalnych obserwowano dla strefy przejściowej, podczas gdy wartości najwyższe występowały w strefie kontrolnej lub w strefie inwazji, przy czym w przypadku tlenku magnezu różnica pomiędzy strefą przejściową i kontrolną była znikoma (odpowiednio 17,85 mg i 17,90 mg dla strefy B i C). W Mogilanach najniższe jak i najwyższe wartości poszczególnych składników przyswajalnych obserwowano w różnych strefach inwazji i jedynie dla tlenku potasu odnotowano znaczny wzrost wartości wraz ze wzrostem pokrycia Rudbeckia laciniata (strefa C – 19,00 mg; strefa B – 23,50 mg; strefa A – 26,55 mg). Wśród kationów wymiennych zauważalne różnice pomiędzy stanowiskami odnotowano dla zawartości potasu (Kornatka ok. 7 mg; Mogilany ok. 15 mg). Największe różnice pomiędzy strefami inwazji i kontroli odnotowano w Kornatce dla kationów magnezu a w Mogilanach dla kationów wapnia (Tab. 15). Analizy fizyczne prób glebowych pozwoliły zaklasyfikować glebę wszystkich badanych płatów do podgrupy granulometrycznej pyłu gliniastego (wg Klasyfikacji uziarnienia gleb i utworów mineralnych Polskiego Towarzystwa Gleboznawczego, 2008). Tabela 15. Wyniki analiz chemicznych dla prób glebowych pobranych na stanowisku w Kornatce i w Mogilanach Strefa pH Przewodnictwo właściwe EC [µS/cm] N ogólny [%] C org. [%] C/N Strata żarowa LOI [%] Popielność [%] K2O P2O5 CaO MgO K+ Na+ Ca2+ Mg2+ H2O KCl mg/100 g s.m. mg/100 g s.m. Kor natk a A 5,48 4,29 57,4 0,26 1,97 7,58 7,86 92,10 11,40 2,06 71,35 23,50 7,68 1,13 87,70 12,65 B 5,40 4,18 36,9 0,24 0,65 2,77 6,48 93,55 9,62 1,70 64,10 17,85 6,85 1,05 82,00 8,11 C 5,65 4,51 54,7 0,25 1,18 4,80 6,94 93,05 10,57 2,11 78,90 17,90 7,35 0,95 86,60 8,69 Mo gila ny A 5,47 4,37 81,3 0,22 1,17 5,32 6,32 93,65 26,55 3,14 66,30 25,20 15,68 0,83 81,20 12,20 B 5,28 4,33 72,45 0,22 1,55 7,05 6,61 93,40 23,50 3,21 57,90 22,00 15,65 0,93 79,60 10,59 C 5,19 4,13 76,05 0,29 2,94 10,32 9,13 90,85 19,00 2,28 71,90 25,05 13,60 1,00 103,35 12,75 53 4. Dyskusja 4.1. Wpływ Rudbeckia laciniata na pokrywę roślinną Spośród różnorodnych oddziaływań ekologicznych jakie mogą wywoływać rośliny inwazyjne na poszczególne komponenty środowiska najwyraźniej obserwowany jest ich wpływ na szatę roślinną (Pyšek i in., 2012). Znaczący spadek różnorodności gatunkowej w miejscach zajętych przez gatunki inwazyjne obserwowany był m. in. dla takich taksonów jak Reynoutria spp. (Bímová i in., 2004; Tokarska-Guzik i in., 2006; Hejda i in., 2009) Heracleum mantegazzianum (Hejda i in., 2009; Gioria i Osborne, 2010), Solidago spp. (Kunrel i in., 2014; Pal i in., 2015) jak i wielu innych (Hejda i in. 2009). Do tej pory ujemny wpływ na liczbę gatunków oraz spadek różnorodności gatunkowej pokrywy roślinnej w stosunku do miejsc kontrolnych obserwowano również po inwazji Rudbeckia laciniata w Polsce oraz w Czechach (Hejda i in., 2009; Stefanowicz i in., 2016). Niniejsze badania także wpisują się w tą prawidłowość. Rudbeckia laciniata jako bylina osiągająca znaczne rozmiary posiada cechy wymieniane niejednokrotnie jako te, które sprzyjają inwazyjności bądź też umożliwiają wywieranie znacznych oddziaływań na opanowanych terenach (Hejda i in., 2009; Gioria i Osborne, 2010; Pyšek i in., 2012). Dotyczy to zwłaszcza miejsc w których wkraczający gatunek jest wyższy niż dotychczasowa roślinność. Poza wzrostem konkurencji o światło i przestrzeń, może to mieć związek z licznymi zmianami mikrosiedliskowymi. W miejscach wysokiego zwarcia Rudbeckia laciniata obserwowano mniejsze wahania oraz obniżenie maksymalnej temperatury dobowej, jak również wyższą wilgotność względną powietrza (Łopucki i Mróz, 2012). Wyniki uzyskane w trakcie tej pracy potwierdzają wyraźny wpływ inwazji rudbekii na pokrywę roślinną nieużytkowanych łąk, zarówno na terenie doliny rzecznej jak i w miejscach pozadolinowych. Na obu stanowiskach w strefie inwazji istotnie zmniejszyła się liczba odnotowanych gatunków roślin, bogactwo gatunkowe i różnorodność oraz wzrósł wskaźnik dominacji (Tab. 2.). Strefy przejściowe wykazywały większe podobieństwo do stref kontrolnych niż do stref inwazji, utrzymując wskaźniki różnorodności zbliżone do tych ze stref wolnych od rudbekii. Pomimo, że testy statystyczne oparte na kompozycji gatunkowej wykazały istotne różnice pomiędzy stanowiskami, w analizie skupień uwzględniającej wszystkie wykonane zdjęcia fitosocjologiczne wyraźnie widać podobieństwo stref inwazji na obu stanowiskach. Strefy przejściowe i kontrolne wykazują natomiast większe podobieństwo względem siebie niż względem analogicznych stref w innych miejscach. Innymi słowy, pomimo odmienności strefy kontrolnej i przejściowej względem ich odpowiedników w innych typach nieużytkowanych łąk, strefy inwazji pod względem kompozycji florystycznej wykazują dużą zbieżność. Z analizy dendrogramów wykonanych oddzielnie dla poszczególnych stanowisk można wyciągnąć wniosek, że na stanowisku wilgotnej łąki zlokalizowanej w dolinie potoku strefa przejściowa nie wyodrębnia się wyraźnie od strefy kontrolnej. Wyniki te są zbieżne z obserwacją terenową i potwierdzają, że strefa inwazji na stanowisku w Mogilanach przechodzi bardziej płynnie w strefę kontrolną niż ma to miejsce w Kornatce. Koresponduje z tym również fakt, że w Mogilanach największa liczba gatunków została odnotowana w strefie przejściowej, podczas gdy w Kornatce najwięcej gatunków stwierdzono w strefie kontrolnej. Wydaje się, że płynniejsze przejście pomiędzy strefą inwazji i kontroli na stanowisku w Mogilanach może być związane z lokalizacją tego stanowiska w obrębie strefy ekotonowej. Mimo to wydaje się, że Rudbeckia laciniata jako gatunek prezentujący falangowy typ ekspansji (Harper, 1986) będzie na większości otwartych stanowisk tworzyć raczej słabo zaznaczoną strefę przejściowa, podobnie jak to ma miejsce na stanowisku w Kornatce. Różnice pomiędzy strefami inwazji na obu stanowiskach badawczych nie wynikają wyłącznie z obecności bądź barku rudbekii w pokrywie roślinnej. Duży wpływ na odmienność pomiędzy strefami miały także gatunki traw tj. Arrhenatherum elatius, Elymus repens, Holcus lanatus i Allopecurus pratensis występujące licznie w strefach kontrolnych i przejściowych podczas gdy w strefach inwazji poszczególne gatunki traw osiągały niewielkie pokrycie i występowały tam niemal wyłącznie w stadium wegetatywnym, co niejednokrotnie uniemożliwiało określenie ich dokładnej przynależności taksonomicznej. W strefach inwazji obu stanowisk wysoką frekwencją oscylującą w okolicach 40% cechowała się pokrzywa Urtica dioica. Na suchszym stanowisku frekwencja tego gatunku była nawet wyższa niż w strefie kontrolnej. Zdolność efektywnego utrzymywania się Urtica dioica w miejscach zajętych przez gatunki inwazyjne odnotowana została wielokrotnie (Chmura i in., 2015; Bímová i in., 2004; Tokarska-Guzik i in., 2006). Związane jest to prawdopodobnie z występowaniem u tego gatunku strategii życiowej typu C, czyli przystosowania do efektywnego konkurowania z innymi gatunkami o zasoby tj. światło, woda, składniki mineralne oraz przestrzeń do życia (Grime, 1979; Klotz et al., 2002). Niemniej, jak podaje Tokarska- Guzik i in. (2012), w dłuższej perspektywie czasowej także Urtica dioica zostaje wyparta z roślinności. Pozostałe nieinwazyjne gatunki osiągały na tym stanowisku frekwencję nie wyższą niż kilkanaście procent. Na stanowisku wilgotniejszym frekwencja pozostałych gatunków była nieco wyższa, m. in. Galium aparine, Rubus idaeus i Carex brizoides osiągnęły frekwencję powyżej 20%. Strefy przejściowa i kontrolna obu stanowisk badawczych cechowały się mniejszymi różnicami we frekwencji poszczególnych taksonów, co oddaje większe zróżnicowanie tych płatów w porównaniu do miejsc zajętych przez gatunek inwazyjny. 4.2. Wpływ Rudbeckia laciniata na różnorodność funkcjonalną i dominację cech zajętych zbiorowisk roślinnych Za jedną z ważniejszych przyczyn sukcesu roślin inwazyjnych uznawane jest podobieństwo filogenetyczne przy jednoczesnej funkcjonalnej odrębność gatunków obcych w stosunku do gatunków rodzimych tworzących dane zbiorowisko (Ordonez, 2014). Z kolei wśród cech różniących gatunki obce, które stały się inwazyjne w stosunku do innych introdukowanych roślin nieinwazyjnych, jest m. in. posiadanie przez rośliny inwazyjne bardziej okrągłych propagul, zdolność do anemochorii i wysoka płodność (Moravcova i in., 2010). Inwazje gatunków wiążą się często ze zmianami w różnorodności funkcjonalnej, wypełnianiem pustych luk lub wykluczaniem lokalnych gatunków (Loiola i in., 2018). Niemniej wpływ gatunków obcych na zbiorowisko nie jest jednoznaczny i zależny od gatunku inwazyjnego oraz mierzonej cechy. Loiola i in. (2018) wykazali, że płaty roślinne z obecnością gatunków inwazyjnych były bardziej zróżnicowane funkcjonalnie niż płaty bez nich. W rzeczywistości na wyższą różnorodność funkcjonalną w płatach z gatunkami inwazyjnymi wpływały pozostałe gatunki rodzime. Badania te nie były jednak skupione na powierzchniach zdominowanych przez gatunki obce. W badaniach nad Solidago canadensis, w miejscach średniego i dużego zwarcia gatunków inwazyjnych, spadek różnorodności gatunkowej był powiązany ze wzrostem różnorodności funkcjonalnej (Wang i in., 2018). Z kolei wzrost udziału Erigeron canadensis wpłynął na wzrost wskaźnika Rao dla wysokości roślin oraz spadek m. in. długości i kształtu liścia (Wu i in., 2019). Wyniki uzyskane w trakcie niniejszej pracy pokazują, że duże zwarcie Rudbeckia laciniata w strefach inwazji przyczyniło się do istotnego spadku różnorodności funkcjonalnej (FD) tych stref, co pokrywa się ze spadkiem różnorodności gatunkowej. Wynik ten jest zgodny z oczekiwaniami z uwagi na dominację i bardzo duże pokrycie R. laciniata w stosunku do pozostałych gatunków roślin. Istotny wydaje się fakt, że w badaniach różnorodności funkcjonalnej z wyłączeniem dominującego gatunku R. laciniata ogólny współczynnik różnorodności w strefie inwazji również jest niższy od tego uzyskanego w strefie kontrolnej. W analizach poszczególnych cech w większości przypadków także różnorodność w strefie inwazji jest mniejsza co może świadczyć o pewnej specjalizacji roślin tam występujących. Warto zaznaczyć, że strefy przejściowe i kontrolne w wielu przypadkach nie różnią się między sobą, co koresponduje z podobieństwem tych stref pod kątem różnorodności gatunkowej. Wyniki analizy cech roślin (CMW) pokazały, jak zmienia się dominacja cech funkcjonalnych zbiorowisk łąkowych po inwazji Rudbeckia laciniata oraz jakie wartości poszczególnych cech są częstsze w miejscach o dużym zwarciu gatunku inwazyjnego. Strefy inwazji cechują się m. in. większą wysokością roślin, większym udziałem konkurentów oraz roślin posiadających zdolność do dwóch typów rozmnażania – generatywnego i wegetatywnego. Biorąc pod uwagę dominację Rudbeckia laciniata w strefie inwazji, wartości CWM są zbliżone do wartości cech tego gatunku inwazyjnego. Obserwowane rosnące wartości CWM wysokości roślin w gradiencie inwazji są powiązane z dominacją gatunku inwazyjnego charakteryzującego się większymi rozmiarami, z równoczesnym ustępowaniem niższych gatunków. Wcześniej przeprowadzone meta-analizy i prace eksperymentalne wykazały, że rośliny inwazyjne wykazują wyższe wartości wysokości w porównaniu do nieinwazyjnych współwystępujących gatunków (Jakobs i in., 2004; Van Kleunen i in., 2010). Wyższe rośliny są uważane za bardziej konkurencyjne, ponieważ inwestycja w wysokość poprawia dostęp do światła (Falster i Westoby, 2003), a wysokość roślin powyżej 0,8 m uznawana jest za jedną z najistotniejszych cech wpływających na inwazyjność gatunków (Moravcowa i in., 2015). Ma to związek z faktem, że w zbiorowiskach łąkowych przeciętna wysokość roślin jest niższa. U gatunków inwazyjnych o niższej wysokości kluczowe znaczenie ma z kolei większa liczba produkowanych przez nie propagul, przystosowanie do zoochorii oraz masa nasion poniżej 0,08g (Moravcowa i in., 2015). Wiele gatunków inwazyjnych posiada zdolność zarówno do rozmnażania generatywnego, jak i wegetatywnego. Badania przeprowadzone na Solidago canadensis pokazały, że rozmnażanie płciowe pozwala na tworzenie nowych populacji, natomiast generatywne utrzymuje i powiększa zadomowione populacje (Dong i in., 2006). Uzyskane wyniki wskazują, że na skutek inwazji nie nastąpił wzrost wysokości roślin współwystępujących z R. laciniata, co z kolei zostało odnotowane w przypadku badań nad S. canadensis (Wang i in., 2018). Istotnie większy jest natomiast udział roślin o ulistnionych łodygach, powiązany z mniejszym udziałem roślin rozetowych i półrozetowych, co prawdopodobnie ma swoje przyczyny w ograniczonym dostępie światła do poziomu gleby w strefach zdominowanych przez rudbekię. Wyłączając R. laciniata, strefy inwazji charakteryzują się zdecydowanie mniejszym udziałem konkurentów i hemikryptofitów w porównaniu do stref kontrolnych, co związane jest głownie z mniejszym udziałem gatunków trawiastych. Wzrasta z kolei udział roślin o strategiach mieszanych. W strefach inwazji obserwuje się również mniejszy udział gatunków wiatropylnych, co może być związane z utrudnionym przepływem powietrza i blokowaniem napływu pyłku poprzez obecność wysokiego gatunku inwazyjnego. Ciekawy wynik stanowi obecność w strefach inwazji roślin o znacznie szybszym tempie przyrostu organów służących do rozmnażania wegetatywnego niż w pozostałych dwóch strefach, pomimo że strefa ta charakteryzuje się mniejszą klonalnością i zasobnością banku pączków wegetatywnych (BBS). Do gatunków cechujących się bardzo dużym tempem w zakresie przyrostu organów wegetatywnych należą np. Urtica dioica (ok. 30 cm/rok) osiągająca wysoką frekwencję w strefach inwazji. Podobnie jak w przypadku różnorodności funkcjonalnej (FD) różnice w wartościach cech funkcjonalnych (CWM) pomiędzy strefą przejściową i kontrolną są mniejsze w porównaniu do strefy inwazji. W niektórych przypadkach analiza wyników cech roślin jest jednak utrudniona. Jednym z przykładów jest typ rozmnażania. Baza BiolFlor wyróżnia aż cztery poziomy tej cechy (1 – wyłącznie przez nasiona; 2 – częściej przez nasiona, rzadziej wegetatywnie; 3 – przez nasiona i wegetatywnie; 4 – częściej wegetatywnie, rzadziej przez nasiona), które mocno się przenikają, stąd też zakwalifikowanie danego gatunku do grup 2-4 może być dość labilne. Wnioskowanie na tego typu danych jest niejednoznaczne, stąd też wyniki uzyskane w tej pracy nie dają odpowiedzi na pytanie czy któryś z typów rozmnażania jest częstszy wśród roślin współwystępujących z R. laciniata. Z drugiej jednak strony baza ta pozwoliła zaliczyć Rudbeckia laciniata do gatunków o porównywalnym udziale rozmnażania generatywnego i wegetatywnego co jest w pełni zgodne z obserwacjami uzyskanymi w trakcie tej pracy. Innym przykładem jest analiza cechy typów rozsiewania nasion. Wiele spośród badanych gatunków prezentuje kilka różnych typów dyspersji, w tym Rudbeckia laciniata, która w bazie LEDA przypisana została do autochorii, zoochorii i antropochorii. Brak jest natomiast informacji o hydrochorii. Wynika to bezpośrednio z danych literaturowych dotyczących tego gatunku (Tokarska-Guzik, 2005), niemniej jednak hydrochoria wydaje się być jednym z istotniejszych sposobów dyspersji tej rośliny. 4.3. Glebowy bank nasion Rudbeckia laciniata Rudbeckia laciniata na obu stawiskach badawczych utworzyła w strefie inwazji obfity glebowy bank nasion. W Kornatce został on oszacowany na ponad 4 tys. nasion/m2; w Mogilanach na ponad 17 tys./m2. W strefach przejściowych glebowy bank nasion rudbekii był zdecydowanie mniejszy a w strefach kontrolnych nie stwierdzono żadnych nasion tego gatunku. Trudno jednoznacznie wyjaśnić różnicę w liczbie siewek rudbekii na obu stanowiskach badawczych, tym bardziej, że zwarcie tego gatunku w strefach inwazji było zbliżone. Biorąc pod uwagę fakt, iż oba stanowiska cechują się podobnym wiekiem populacji a rudbekia tworzy krótkotrwały bank nasion – jej nasiona pozostają żywe w glebie do 3 lat (Osawa i Akasaka, 2009), najbardziej prawdopodobna wydaje się zatem zwiększona produkcja żywych nasion przez osobniki rudbekii na stanowisku w Mogilanach. Preferowanie przez rudbekię siedlisk wilgotnych (Gleason i Cronquist, 1991; Tokarska-Guzik, 2005) może sprzyjać większej produkcji nasion w populacjach występujących w dolinach rzek i potoków. Inne wytłumaczenie sugerują autorzy badań prowadzonych w Irlandii nad inwazyjnym gatunkiem Gunnera tinctoria, gdzie kilkukrotnie większy bank nasion również odnotowany został w wilgotnym zbiorowisku łąkowym (Gioria i Osborne, 2009a). Autorzy poza ewentualnymi różnicami w produkcji nasion sugerują, że w warunkach zwiększonej wilgotności może następować zahamowanie kiełkowania, co sprzyja budowaniu większego, wciąż żywego glebowego banku nasion. W tej pracy podkreślono jednak, że gunera jest gatunkiem tworzącym trwałe banki nasion, a co za tym idzie, może on kumulować w glebie nasiona, które z różnych przyczyn nie wykiełkowały tuż po wysianiu. O generalnie dużym zagęszczeniu nasion na brzegach zbiorników wodnych pisał również Harper (1977). Francírková (2001) w badaniach nad kiełkowaniem nasion Rudbeckia laciniata pobranych od roślin występujących w siedliskach wilgotnych wykazała, że średnia liczba żywych nasion przypadająca na jednego osobnika wynosi ok. 1600, z czego w warunkach laboratoryjnych kiełkuje jedynie 40% z nich. W tej samej pracy autorka podaje przeciętną liczbę nasion rudbekii przypadającą na jeden metr kwadratowy, wynoszącą ok. 95 000, co daje w przybliżeniu 38 000 kiełkujących nasion. Wartość ta przekracza dwukrotnie wielkość glebowego banku nasion Rudbeckia laciniata uzyskaną w tracie eksperymentu kiełkowania nasion ze stanowiska w Mogilanach. Należy jednak podkreślić, że opad nasion z uwagi na obecność sita środowiskowego, jest zawsze większy niż rekrutacja siewek z glebowego banku nasion (Harper, 1977). Może to prowadzić do zawyżonych wyników w przypadku kiełkowania nasion pobranych bezpośrednio od osobników rodzicielskich w stosunku do wschodów siewek z banku glebowego. Autorka nie podaje także źródła danych dotyczących liczby osobników Rudbeckia laciniata na powierzchni jednego metra. Z drugiej strony Moravcová i in. (2010) uzyskali zupełnie inne wyniki – dla jednego pędu liczba nasion oszacowana została na ok. 900 sztuk, a na powierzchnię 1 m2 ok. 6 500 sztuk. Co więcej, ponad 90% nasion rudbekii było zdolnych do kiełkowania. Podsumowując, wydaje się, że wielkość glebowego banku nasion Rudbeckia laciniata na stanowisku w Mogilanach jest odzwierciedleniem naturalnych tendencji większości populacji rudbekii rosnących w siedliskach wilgotnych, natomiast wielkość banku nasion na stanowisku w Kornatce może być zaniżona z uwagi na mniej korzystne warunki siedliskowe lub też większą bieżącą rekrutację siewek w terenie. Jednoznaczne rozstrzygnięcie tej kwestii wymaga jednak większej skali badań, najlepiej w połączeniu z badaniami genetycznymi. Zastosowanie badań genetycznych pozwoliłoby określić ploidalność osobników tworzących obie populacje oraz udział rozmnażania apomiktycznego, które mogą przyczyniać się do zmniejszonej żywotności nasion Rudbeckia laciniata (Kościńska-Pająk i in., 2014). Drastycznie niższa liczba siewek w strefach przejściowych na obu stanowiskach badawczych oraz brak siewek w strefach kontrolnych dają mocne podstawy do wnioskowania, że dyspersja nasion Rudbeckia laciniata jest ograniczona do kilku- kilkunastu metrów. Nasiona Rudbeckia laciniata są stosunkowo ciężkie (~2,9 mg) (Kleyer i in., 2008; Moravcova i in., 2010; Ruprecht i in., 2014). Tokarska-Guzik (2005) wśród sposobów rozsiewania rudbekii podaje anemochorię, zoochorię i myrmekochorię, niemniej większość nasion Rudbeckia laciniata posiada jedynie szczątkowo wykształcone ząbki, stąd też przenoszenie nasion na większe odległości poprzez egzochorię nie wydaje się mieć dużego znaczenia. Nasiona rudbeki nie posiadają również struktur ułatwiających rozsiewanie przez wiatr (Ryc. A16). Liczne doniesienia wskazują na liniowe rozmieszczenie rudbekii wzdłuż dróg i cieków wodnych (Wróbel, 2006; Dajdok i Pawalczyk, 2009; Tokarska-Guzik i in., 2012, Akasaka i in., 2015;) i o ile miejsca te stanowią naturalne korytarze migracyjne dla wielu roślin obcego pochodzenia (de Waal i in., 1994; Pyšek i Prach, 1993; Kucharczyk i Krawczyk, 2004; Tokarska-Guzik, 2005) o tyle wydaje się, że w przypadku rudbekii spełniają one wyjątkowo istotną rolę. Liczne występowanie Rudbeckia laciniata przy ciekach wodnych wiąże się niewątpliwie z preferowaniem przez ten gatunek siedlisk wilgotnych, niemniej pomimo braku tego typu doniesień w literaturze, istotny może być także udział hydrochorii w przenoszeniu jej nasion. Podobnie w przypadku brzegów dróg, gdzie zarówno zwiększony ruch powietrza jak i koła pojazdów mogą umożliwiać transport nasion rudbekii na większe odległości (Akasaka i in., 2015). Wyłączając powyższe korytarze migracyjne, nasiona rudbekii na większe odległości mogą być przenoszone także poprzez nieliczne, przypadkowe zawleczenia lub też celowe introdukcje w celach uprawnych, stąd też na terenach ruderalnych zauważalne jest koncentryczne występowanie płatów rudbekii o małym stopniu rozproszenia. Wydaje się, że na terenach ruderalnych rozprzestrzenianie Rudbeckia laciniata opiera się w większości na rozmnażaniu wegetatywnym. Świadczą o tym dane uzyskane w trakcie tej pracy – po pierwsze ostra granica pomiędzy strefą inwazji a strefą kontrolną w pokrywie roślinnej – po drugie bardzo niska liczba nasion w strefach przejściowych i brak nasion w strach kontrolnych. Mimo to, bardzo duża produkcja nasion, które z powodzeniem kiełkują zarówno w warunkach laboratoryjnych jak i w terenie (Ryc. A11), ma niewątpliwie istotny udział w kształtowaniu populacji oraz podnoszeniu zwarcia płatów rudbekii, co skutecznie utrudnia wzrost innych gatunków, które są nadal licznie reprezentowane w banku glebowym. Pionowe rozmieszczenie banków nasion w glebie może mieć związek z ich długowiecznością. Gatunki, których nasiona obecne są w większości w górnej warstwie gleby zaliczane są do krótkotrwałych banków nasion. Z kolei nasiona gatunków tworzących długotrwałe banki, przy obecności danego gatunku w pokrywie roślinnej są równie częste w płytszych i głębszych warstwach gleby. Gatunki tworzące najmniej trwałe – przejściowe banki nasion, odnajdywane są głównie w górnej warstwie gleby (Thompson i in., 1997). Pionowy rozkład nasion może jednak ulec zmianie na skutek działalności człowieka, aktywności zwierząt ryjących czy również ilości wody wsiąkającej w glebę (Falińska, 2012). Trwałe banki są z reguły tworzone przez nasiona o niewielkiej masie, do 3 mg i kształcie podobnym do kulistego. Z kolei nasiona o większej masie tworzą najczęściej krótkotrwałe banki. Ma to związek z większymi zapasami pokarmowymi gromadzonymi w tych nasionach, co z jednej strony znacznie uniezależnia ich kiełkowanie od aktualnych warunków środowiskowych, z drugiej natomiast przyczynia się do zwiększonej podatności na zjadanie przez zwierzęta (Thompson, 1987). Można zatem przyjąć, że zdolność do długiego zalegania nasion w glebie jest cechą gatunkową. Badania prowadzone w Kornatce i w Mogilanach wskazują na formowanie przez Rudbeckia laciniata krótkotrwałego banku nasion. Na obu stanowiskach zdecydowana większość nasion rudbekii występowała w górnej warstwie gleby. Masowy wysyp siewek tego gatunku pojawił się już na drugi dzień od umieszczenia prób glebowych w laboratorium, a ponad 80% wszystkich nasion wzeszło w pierwszym miesiącu prowadzenia eksperymentu. W tym miejscu przypomnieć należy, że próby pobierane były wczesną wiosną, stąd wszystkie nasiona odbyły naturalną zimową stratyfikację, a najmłodsze z nich miały wiek około 6 miesięcy. Także w dolnej warstwie gleby, gdzie najprawdopodobniej zalegały nasiona najstarsze, najwięcej siewek pojawiło się w pierwszym miesiącu obserwacji. Jedynie na stanowisku w Kornatce odnotowano wzrost liczby siewek pojawiających się w dolnej warstwie gleby po 6-7 miesiącach prowadzenia eksperymentu. Masowe występowanie siewek rudbekii było także obserwowane w terenie wczesną wiosną (Ryc. A11). Informacje o tworzeniu przez Rudbeckia laciniata krótkotrwałych banków nasion podawane są również przez innych autorów (Kleyer i in. 2008; Osawa i Akasaka, 2009). W ostatnich latach pojawiły się doniesienia wskazujące szybkość kiełkowania nasion jako istotny a nawet krytyczny czynnik odpowiadający za potencjał inwazyjny gatunku (Gioria i Pyšek, 2017; Gioria i in., 2018). Inwazyjne gatunki roślin wykazują większą zdolność do wczesnego kiełkowania w porównaniu do innych blisko z nimi spokrewnionych gatunków. Ponadto wczesne kiełkowanie występuje częściej u gatunków inwazyjnych niż u rodzimych. Sugeruje, to że wykorzystanie pustych nisz i unikanie konkurencji we wczesnych stadiach życia rośliny może mieć większe znaczenie niż wysoka zdolność konkurencyjna, co jest szczególne istotne w początkowych stadiach inwazji (Gioria i Pyšek, 2017; Gioria i in., 2018). Z drugiej strony Ruprecht i in. (2014) w badaniach nad plastycznością fenotypową roślin inwazyjnych w stosunku do roślin obcych nieinwazyjnych, uwzględniających m. in. porównanie Rudbeckia laciniata i Rudbeckia hirta, wykazali, że badane gatunki cechuje podobna plastyczność fenotypowa, natomiast przy niedoborze światła gatunki inwazyjne kiełkują szybciej. Porównania gatunków z rodzaju Impatiens, wykazały, że Impatiens gladnulifera – mający obecnie status najbardziej problematycznego gatunku z tego rodzaju w Europie (baza DAISIE), poza szybszym kiełkowaniem, cechuje się także najwyższą biomasą siewek w porównaniu zarówno do obcych I. parviflora i I. capensis, jak również do rodzimego I. noli-tangere (Perglová i in., 2009). Można zatem stwierdzić, że zaobserwowane u R. laciniata zarówno szybkie kiełkowanie nasion, jak również bardzo duża liczba siewek o zdecydowanie większych rozmiarach niż gatunków współwystępujących (Ryc. A17, A27) są powiązane z jej zdolnościami do inwazji. Na przykładzie Rudbekia laciniata można wysunąć stwierdzenie, że tworzenie długotrwałych banków nasion nie jest istotna cechą związaną z inwazyjnością. Gioria i in. (2012), po prześledzeniu gatunków tworzących trwałe banki nasion na terenie Czech stwierdzili, że procent neofitów jak i gatunków rodzimych tworzących trwałe banki nasion jest podobny. Autorzy podkreślają jednak, że tworzenie trwałych banków nasion może przyczyniać się do większego sukcesu inwazyjnego niektórych z nich. Innym gatunkiem inwazyjnym o dużym potencjale reprodukcyjnym a zarazem krótkotrwałym banku nasion jest Heracleum mantegazianum, którego nasiona – podobnie jak nasiona Rudbeckia laciniata w większości obserwowane były w górnej warstwie gleby (95% wszystkich nasion) i jedynie niewielki procent nasion kiełkował z prób pobranych latem – a więc pozostających w glebie minimum przez rok (Krinke i in., 2005). W badaniach nad Solidago spp. także liczba nasion odnotowanych w górnej warstwie gleby była o rząd wielkości większa, niemniej gatunki z rodzaju Solidago również w dolnej warstwie gleby były najliczniejszymi przedstawicielami (Kundel i in., 2014). Z drugiej strony do gatunków inwazyjnych tworzących trwałe banki nasion zalicza się m. in. Gunera tinctoria. W badaniach prowadzonych w Irlandii 30% siewek tego gatunku odnotowano w dolnej warstwie gleby (Gioria i Osborn, 2009a). Co ciekawe gatunek ten ma zdolność tworzenia banków nasion o różnej trwałości w zależności od warunków klimatycznych w których występuje (Gioria i in., 2012). 4.4. Wpływ Rudbeckia laciniata na wielkość i skład gatunkowy glebowego banku nasion Obecność Rudbeckia laciniata w pokrywie roślinnej ma istotny wpływ na wielkość glebowego banku nasion. Fragmenty nieużytkowanych łąk zajęte przez inwazyjny gatunek R. laciniata na obu stanowiskach badawczych cechowały się największym glebowym bankiem nasion, który w Kornatce przekraczał 7,5 tyś. nasion/m2 a w Mogilanach wynosił ponad 20 tyś. nasion/m2. Wartości te przekraczały w przypadku Kornatki prawie dwukrotnie a w przepadku Mogilan aż czterokrotnie wielkość glebowego banku nasion ze stref kontrolnych i przejściowych. Różnice w wielkości glebowego banku nasion pomiędzy strefami inwazji a strefami kontrolnymi i przejściowymi wynikają bezpośrednio z wielkości glebowego banku nasion tworzonego przez Rudbeckia laciniata. Podobnie jest w przypadku różnic w zasobności glebowych banków pomiędzy stanowiskami. Zarówno w Kornatce jak i w Mogilanach średnia liczba siewek w próbach pochodzących z płatów w strefie inwazji z wyłączeniem rudbekii wynosiła dla górnej warstwy gleby około 30 sztuk, podczas gdy w przypadku rudbekii było to średnio 50 i 200 sztuk odpowiednio dla Kornatki i Mogilan. Różnice w glebowym banku nasion pomiędzy poszczególnymi strefami nie były jednakowe. Strefy przejściowe i kontrolne wykazywały większe podobieństwo glebowego banku nasion względem siebie niż względem stref inwazji. Podobieństwo to obserwowane było prawie we wszystkich badanych parametrach m. in. w całkowitej i średniej liczbie siewek, a także w różnorodności gatunkowej i dominacji. Dane te potwierdzają także w glebowym banku nasion, występowanie ostrej granicy pomiędzy płatami zajętymi przez rudbekię a płatami roślinności wolnymi od inwazji. Wysokie pokrycie Rudbeckia laciniata w pokrywie roślinnej (strefy inwazji) przyczyniało się do obniżenia różnorodności gatunkowej oraz wzrostu wskaźnika dominacji w glebowym banku nasion. Z kolei umiarkowane pokrycia tym gatunkiem, nawet w bezpośrednim sąsiedztwie płatów mocno zajętych (strefy przejściowe) nie powodowało negatywnego wpływu na powyższe parametry, bądź wpływ ten był niewielki. Najmniejsze różnice pomiędzy strefami inwazji i kontroli obserwowano w liczbie gatunków oraz bogactwie gatunkowym. Pomimo wysokiego pokrycia R. laciniata i istotnego spadku różnorodności gatunkowej w pokrywie roślinnej na obu badanych stanowiskach glebowy bank nasion we wszystkich strefach cechował się podobną całkowitą liczbą gatunków oraz bogactwem gatunkowym. Na stanowisku w Kornatce nie wykazano statystycznie istotnych różnić pomiędzy bogactwem gatunkowym poszczególnych stref inwazji a w Mogilnach różnice te występowały wyłącznie pomiędzy strefami inwazji i przejściową, w której bogactwo gatunkowe było największe. Dane te są potwierdzeniem teorii o wolniejszym tempie zmian zachodzących w glebowym banku nasion względem tych zachodzących na powierzchni (Warr i in., 1994; Holmes i Cowling, 1997). Brak wpływu na bogactwo gatunkowe, wielkość banku nasion i różnorodność (bez uwzględniania gatunku inwazyjnego) odnotowali także Kunrel i in. (2014) w badaniach prowadzonych nad Solidago canadensis i S. gigantea. Autorzy jako możliwą przyczynę podają m. in. niewielkie liście tych gatunków umożliwiające dopływ nowych propagul nawet wówczas, gdy zwarcie nawłoci jest znaczne. Hipoteza ta mogłaby mieć również zastosowanie w odniesieniu do Rudbeckia laciniata, której liście, mimo iż większe niż u przedstawicieli z rodzaju Solidago, także nie tworzą zwartego baldachimu. Robertson i Hickman (2012) prowadząc badania w gradiencie inwazji Bothriochloa spp. w USA również odnotowali gwałtowny spadek różnorodności gatunkowej i pokrycia rodzimej flory nadziemnej, podczas gdy zmiany w banku nasion dotyczyły jedynie zwiększenia udziału nasion Bothriochloa sp. Autorzy za główną przyczynę tego stanu uznali jednak wolniejsze tempo zmian zachodzących w glebowym banku nasion, zaznaczając że w dłuższej perspektywie czasowej różnorodność i gęstość rodzimych banków nasion będzie prawdopodobnie maleć. Mniejsze zmiany glebowego banku nasion w stosunku do tych które zaszły w pokrywie roślinnej obserwowano także po inwazji Miscanthus sacchariflorus (Hager i in., 2015) oraz Euphorbia esula (Haines i in., 2013). Nie brakuje jednak doniesień o istotnym i szybkim spadku bogactwa gatunkowego na skutek inwazji. Gioria i in. (2014) w metaanalizie opartej na porównaniach 58 par stanowisk zaatakowanych i wolnych (dla 18 różnych gatunków inwazyjnych) wykazali, że w przypadku większości taksonów i siedlisk bogactwo gatunkowe oraz wielkość rodzimych banków nasion w miejscach inwazji były znacznie niższe niż w płatach kontrolnych. Ujemne skutki były szczególnie widoczne w przypadku inwazji Fallopia japonica, Gunnera tinctoria i Heracleum mantegazzianum, podczas gdy inwazja gatunków drzewiastych była najmniej istotna, co tłumaczone jest mniejszym ograniczeniem dopływu propagul z obszarów sąsiednich. W żadnym przypadku inwazja nie przyczyniła się do zwiększenia bogactwa gatunkowego. Wyłączając Rudbeckia laciniata największy wpływ na różnice pomiędzy bankami nasion w analizowanych strefach miały takie gatunki jak Holcus lanatus, Urtica dioica, Trifolium repens, Juncus sp., czy Hypericum maculatum, niemniej ich wpływ był zdecydowanie mniejszy od wpływu gatunku inwazyjnego i w przeciwieństwie do niego, każdy z wymienionych gatunków był obecny we wszystkich badanych strefach inwazji. Wilgotna jak i świeża łąka różniły się istotnie pod względem wszystkich badanych parametrów, niemniej liczba gatunków stwierdzona na obu stanowiskach była zbliżona, zwłaszcza w strefie inwazji. Na różnicę we wskaźniku dominacji i różnorodności w strefach inwazji pomiędzy tymi stanowiskami wpływ miała z pewnością zdecydowanie większa liczba siewek rudbekii na wilgotniejszym stanowisku (w Mogilanach). Potwierdzają to również wyniki analizy SIMPER w której Rudbeckia laciniata odpowiadała za 60% różnic pomiędzy grupami w Mogilanach i 35% w Kornatce. Ponadto w zbiorowisku wilgotnym w Mogilanach największe bogactwo gatunkowe odnotowano w strefie przejściowej, podczas gdy w suchszym zbiorowisku w Kornatce – w strefie kontrolnej, co odpowiada również danym uzyskanym z pokrywy roślinnej. W niniejszych badaniach średnia liczba siewek oraz gatunków we wszystkich strefach była w górnej warstwie gleby wyższa niż w dolnej, przy czym w strefach inwazji liczby te dla górnej warstwy gleby były niższe niż dla pozostałych stref. Z uwagi na niewielkie pokrycie jakie w strefie inwazji uzyskały pozostałe gatunki roślin, a co za tym idzie produkcja propagul na miejscu jest znacznie zmniejszona, może to świadczyć o ograniczonym, lecz ciągłym dopływie nasion z obszarów sąsiednich. Przykładem może być obecność w banku nasion stref inwazji takich gatunków jak: Stellaria graminea, Gnaphalium uliginosum, Erigeron annuus, Epilobium sp., Chenopodium polyspermum, Rumex sp., Juncus sp., Cerastium sp., Arabidopsis thaliana, które występowały w górnej warstwie gleby a nie były stwierdzone w roślinności strefy inwazji. Innym wytłumaczeniem, może być stosunkowo krótki okres inwazji. W takim przypadku nasiona pozostające w strefie inwazji pochodziłyby jeszcze z czasów umiarkowanego zwarcia rudbekii i nie zdążyły obumrzeć ani przedostać się do głębszych warstw gleby. W górnej warstwie gleby stwierdzono nasiona takich gatunków łąkowych jak: Crepis biennis, Mentha arvensis, Myosotis arvensis, Plantago major i Trifolium repens, które obecne były w roślinności stref kontrolnych. Mimo to, należy się spodziewać, że wraz ze wzrostem czasu inwazji zmiany w skaldzie gatunkowym glebowego banku nasion będą coraz większe (Holmes i Cowling, 1997; Gioria i Osborne, 2010) co wynika bezpośrednio z ustawicznego starzenia się nasion przebywających w glebie (Bakker i in., 1996). Generalnie banki nasion miejsc zajętych przez gatunki inwazyjne, wyłączając gatunek inwazyjny, zdominowane są przez nasiona i) gatunków, które utrzymują się w roślinności, np. odpornych na cień; ii) gatunki tworzące duże i trwałe banki nasion, typowe dla siedlisk zaburzonych; iii) gatunki o efektywnej zdolności rozpraszania, np. anemochory, których nasiona mogą migrować z sąsiednich zbiorowisk roślinnych (Gioria i Pyšek, 2016). Podobne wnioski można wysunąć na podstawie niniejszych badań, z tą różnicą, że na obu stanowiskach badawczych banki nasion stref kontrolnych zdominowane były przez podobne gatunki jak w strefach inwazji (z wyłączeniem Rudbeckia laciniata). Może to wynikać z faktu, iż badane zbiorowiska łąkowe są zbiorowiskami zaburzonymi, pozbawionymi tradycyjnego użytkowania, w których dokonały się już pewne przemiany glebowych banków nasion, np. homogenizacja flory nasiennej wynikająca z większego udziału chwastów oraz roślin obcego pochodzenia (Gioria i Pyšek, 2016). Wyłączając Rudbeckia laciniata, największe banki nasion we wszystkich strefach i obu stanowiskach tworzyły podobne gatunki. Przede wszystkim była to Urtica dioica. Na stanowisku w Mogilanach w każdej ze stref zasobność jej banku nasion przekraczała 1000 nasion/m2 i była zdecydowanie większa niż pozostałych gatunków. Również na stanowisku w Kornatce znalazła się w każdej strefie wśród pięciu gatunków z największym bankiem glebowym. Urtica dioica cechowała się także wysoką frekwencją zarówno w warstwie górnej i dolnej gleby. Współistnienie Urtica dioica w bankach nasion miejsc zajętych przez gatunki inwazyjne było wielokrotnie odnotowywane (Gioria i in., 2014; Gioria i Osborne, 2009b; Kundel i in., 2014). Ma to prawdopodobnie związek z tworzeniem przez ten gatunek trwałych banków nasion oraz zdolności długiego współistnienia w miejscach zajętych przez najeźdźcę (Tokarska-Guzik i in., 2006), przez co obecny jest ciągły dopływ diaspor. Innymi gatunkami tworzącymi duże glebowe banki nasion we wszystkich strefach były: Chenopodium polyspermum, Stelaria graminea i trawy. Warto podkreślić, że gatunki te kiełkowały z pobranych prób równie szybko jak gatunki Rudbeckia laciniata. W Mogilanach licznie występował także Juncus spp. – zwłaszcza w strefie inwazji i przejściowej, a w Kornatce Trifolium repens. Ponadto zwłaszcza w strefach kontrolnych pojawiły się Hypericum maculatum i Ranunculus repens, niemniej gatunki te były stosunkowo liczne również w strefach inwazji. Nasiona takich gatunków jak Juncus spp., Chenopodium polyspermum, Hypericum maculatum, Trifolium repens znane są z tworzenia długotrwałych banków nasion (Thompson i in., 1997) oraz często odnotowywane w bankach glebowych różnorodnych zbiorowisk roślinnych (Thompson i Grime, 1979; Warr i in., 1994; Kalamees i Zobel, 1997; Jankowska-Błaszczuk, 2000). Warto zwrócić również uwagę na dużą frekwencję inwazyjnego gatunku Solidago canadensis stwierdzonego w górnej warstwie gleby. Gatunek ten był obecny w roślinności z dużo mniejszą frekwencją. Efektywne rozsiewanie Solidago w tym obecność tego gatunku w bankach nasion miejsc pozbawionych inwazji, ale z nimi sąsiadującymi wykazali także Kundel i in. (2014) oraz Dölle i in. (2009). 4.5. Relacja pomiędzy pokrywą roślinną a glebowym bankiem nasion Podobieństwo składu gatunkowego roślinności nadziemnej do zasobów glebowego banku nasion było różne w poszczególnych strefach inwazji, jednakże ogólne tendencje na obu stanowiskach badawczych były podobne. Najmniejsze podobieństwo występowało w strefach inwazji i tam też udział gatunków obecnych wyłącznie w banku nasion był największy. W strefach przejściowych i kontrolnych wzrósł udział gatunków wspólnych dla glebowego banku nasion i roślinności oraz tych występujących wyłącznie w roślinności, kosztem udziału gatunków obecnych tylko w banku nasion. Warto zwrócić uwagę, że glebowy bank nasion w strefie inwazji na obu stanowiskach był bardziej podobny do roślinności w strefie kontrolnej niż roślinności w strefie inwazji, co może potwierdzać występowanie na tych terenach takiej samej szaty roślinnej przed inwazją Rudbeckia laciniata. Współczynnik podobieństwa pokrywy roślinnej do glebowego banku nasion stref kontrolnych był różny na obu stanowiskach badawczych. W zbiorowisku łąki wilgotnej (Mogilany) współczynnik podobieństwa był wyższy i dominowały w nim gatunki wspólne dla roślinności i glebowego banku nasion. W zbiorowisku łąki świeżej (Kornatka) podobieństwo banku nasion do roślinności było mniejsze a największy udział miały gatunki występujące wyłącznie w roślinności. Wydaje się, że ma to związek z wysokim pokryciem traw na stanowisku w Kornatce i obecnością wojłoku osiągającego miejscami kilkanaście centymetrów miąższości, co może skutecznie utrudniać dotarcie nasion do gleby. Mając na uwadze, że wskaźniki podobieństwa liczone były na danych zgeneralizowanych – część gatunków zebrano w większe grupy i porównywano na poziomie rodzaju lub rodziny – należy podkreślić, że rzeczywiste różnice w składzie gatunkowym mogą być większe. Ponadto zastosowany w tych badaniach sposób porównania roślinności naziemnej i glebowego banku nasion nie uwzględnia udziału gatunków, a więc faktycznej kompozycji florystycznej a jedynie obecność bądź brak poszczególnych taksonów. Badania podobieństwa składu gatunkowego pokrywy roślinnej i glebowego banku nasion prowadzone w różnych zbiorowiskach roślinnych są dość rozbieżne wskazując na niskie (Thompson i Grime, 1979) bądź stosunkowo wysokie (Jankowska- Błaszczuk, 2000; Czarnecka, 2004b; Kalames i in., 2012) podobieństwo. Tymczasem w przypadku zbiorowisk zajętych przez rośliny inwazyjne nie ma wątpliwości co do niskiego podobieństwa kompozycji gatunkowej glebowych banków nasion do roślinności naziemnej. W większości badanych stanowisk o wysokim udziale roślin inwazyjnych średni współczynnik podobieństwa nie przekraczał 40% oraz był mniejszy w porównaniu do płatów kontrolnych pozbawionych roślin inwazyjnych (Gioria i Osborne, 2016; Skowronek i in., 2014). Wśród przyczyn niskiego podobieństwa roślinności naziemnej i glebowego banku nasion dyskutowane są m.in. tworzenie przejściowego banku nasion przez część roślin obecnych licznie w pokrywie roślinnej lub też z drugiej strony obecność w glebie gatunków tworzących trwałe banki nasion, które zgromadziły się w niej i nie przeszły do roślinności z uwagi na brak dogodnych warunków do kiełkowania. Ponadto gatunki dominujące w roślinności mogą cechować się różnymi strategiami reprodukcyjnymi tj. przewaga rozmnażania wegetatywnego bądź generatywnego co będzie mieć odbicie w banku glebowym (Gioria i Osborne, 2016 wraz z cytowaną literaturą). W przypadku inwazji roślinnych podstawowe znaczenie wydaje się mieć jednak czas jaki upłynął od pojawienia się gatunku inwazyjnego na danym terenie, co zostało już omówione w powyższych rozdziałach. 4.6. Wpływ Rudbeckia laciniata na właściwości fizykochemiczne gleby Na podstawie danych uzyskanych w niniejszych badaniach nie można potwierdzić wpływu Rudbeckia laciniata na właściwości chemiczne gleby. Duże rozbieżności pomiędzy poszczególnymi strefami oraz brak korelacji ze stopniem inwazji mogą wynikać z niewielkiej liczby przebadanych prób a co za tym idzie wzrostu znaczenia przypadku. Niemniej jednak w dotychczasowych pracach wpływ Rudbeckia laciniata na większość właściwości chemicznych gleby także był ograniczony. Stefanowicz i in. (2017) w badaniach uwzględniających 48 stanowisk zlokalizowanych zarówno w nieleśnych zbiorowiskach nadrzecznych jak i pozadolinowych, przebadali wpływ trzech gatunków inwazyjnych Reynoutria japonica, Solidago gigantea i Rudbeckia laciniata na 24 parametry fizykochemiczne gleby. Jedynie w przypadku całkowitej zawartości fosforu (P) nastąpił istotny spadek w miejscach zajętych przez rośliny inwazyjne. Autorzy odnotowali także wzrost zawartości azotu azotanowego (N- NO3) jednak wyłącznie w płatach z Reynoutria japonica. Brak wpływu Solidago gigantea na dostępność azotu (N) i fosforu (P) obserwowano z kolei podczas symulacji inwazji na różne typy zbiorowisk wilgotnych przeprowadzonej w warunkach laboratoryjnych (Scharfy i in., 2010). W trakcie tych badań zaobserwowano jednak zmniejszenie ilości bakterii oraz wzrost biomasy grzybów glebowych co być może w dłuższej perspektywie czasowej przyczyni się do zmian we właściwościach fizykochemicznych gleby. Z kolei Pyšek i in. (2012) w pracy przeglądowej bazującej na 287 badaniach naukowych, istotny wpływ na właściwości glebowe odnotowali w około 58% przypadków, głównie w związku ze wzrostem zawartości składników mineralnych w stosunku do prób kontrolnych. Badania nad Acacia dealbata – gatunkiem inwazyjnym w basenie Morza Śródziemnego pokazują istotne zmiany w miejscach dużego zwarcia tej rośliny, jak również w sferach przejściowych, poprzez wzrost zawartości azotu (N) i jego pochodnych oraz obniżenie stosunku C/N w porównaniu do stref kontrolnych (Lazzaro i in., 2014). Gatunki z rodzaju Acacia i Robinia są jednak powszechnie znane ze swoich właściwości alleopatycznych oraz zdolności wzbogacania gleby w azot (Marchante i in., 2008; Skowronek i in., 2014; Medina-Villar i in., 2015). Taksonami o dobrze udokumentowanym ujemnym wpływie na właściwości chemiczne gleby są również rdestowce (Chmura i in., 2015; Lavoie, 2017). W pracy przeglądowej dotyczącej wpływu 56 gatunków o statusie inwazyjnym na różne właściwości chemiczne gleby podkreśla się jednak, że pomimo iż gatunki inwazyjne mają tendencję do zwiększania dostępność azotu (N), występują także wzorce odwrotne. Ponadto w niektórych przypadkach dany gatunek wywołuje różne skutki w różnych miejscach, co sugeruje, e kierunek zmian może być zależny nie tylko od gatunku inwazyjnego, ale także od wcześniejszego składu roślinności lub czynników środowiskowych (Ehrenfeld, 2003). Na podstawie powyższych doniesień można wnioskować, że wpływ gatunków inwazyjnych na właściwości chemiczne gleby jest zjawiskiem bardzo złożonym. Stad też jednoznaczna odpowiedź na pytanie czy Rudbeckia laciniata wpływa znacząco na zawartość składników mineralnych w glebie wymaga dużo szerszych badań uwzględniających różne typy siedlisk oraz dużą liczbę prób pobranych w obrębie jednego stanowiska. 5. Wnioski Pokrywa roślinna nieużytkowanych łąk, w których występuje inwazyjny gatunek Rudbeckia laciniata, różni się istotnie od sąsiednich miejsc kontrolnych. Różnice te dotyczą zarówno wskaźników różnorodności biologicznej, liczby i frekwencji gatunków, jak również różnorodności funkcjonalnej i dominacji cech funkcjonalnych. Płaty z dużym udziałem gatunku inwazyjnego wykazują niższą różnorodność gatunkową i funkcjonalną. Dominującym gatunkiem jest Rudbeckia laciniata a udział pozostałych gatunków jest znacznie niższy. Wyłączając Rudbeckia laciniata w strefach inwazji spada udział konkurentów i roślin wiatropylnych, wzrasta natomiast udział roślin o ulistnionych łodygach. Strefy przejściowe z umiarkowanym udziałem Rudbeckia laciniata wykazują większe podobieństwo do stref kontrolnych niż do stref inwazji. Powyższe prawidłowości zaobserwowano zarówno dla łąki świeżej jak i wilgotnej. Glebowy bank nasion w gradiencie inwazji Rudbeckia laciniata wykazuje różnice pomiędzy poszczególnymi strefami, niemniej różnice te wynikają bezpośrednio z obecności bądź braku nasion gatunku inwazyjnego. W strefach inwazji liczba wszystkich propagul w glebie była kilkukrotnie wyższa w stosunku do strefach kontrolnych, co związane jest z licznym bankiem nasion tworzonym przez Rudbeckia laciniata w miejscach, w których roślina ta osiąga wysokie zwarcie w pokrywie roślinnej. W strefach przejściowych liczba nasion gatunku inwazyjnego była już znacznie niższa, a w strefach kontrolnych nie stwierdzono nasion Rudbeckia laciniata, co wskazuje na bardzo małe zdolności dyspersyjne tej rośliny. Liczba gatunków jak również bogactwo gatunkowe w poszczególnych strefach były zbliżone. Analogicznie do pokrywy roślinnej, strefy przejściowe wykazują większe podobieństwo do stref kontrolnych. Największe różnice pomiędzy łąką wilgotną a świeżą zaobserwowano w wielkości glebowego banku nasion, niemniej tendencje na obu stanowiskach są podobne. Większość nasion Rudbeckia laciniata zlokalizowana była w powierzchniowej warstwie gleby, co potwierdza tworzenie przez ten gatunek krótkotrwałego banku nasion, jak również może wskazywać na stosunkowo krótki czas, jaki upłynął od wkroczenia rudbekii na dane stanowisko. Podobieństwo pokrywy roślinnej do glebowego banku, na stanowisku łąki wilgotnej i laki świeżej, jest najmniejsze w strefach zajętych przez Rudbeckia laciniata, a strefy kontrolne wykazują mniejsze lub większe wartości podobieństwa w zależności od typu zbiorowiska łąkowego. W rezultacie prowadzonych badań potwierdzono następujące hipotezy: * W miejscach porośniętych przez Rudbeckia laciniata liczba gatunków w pokrywie roślinnej jest istotnie mniejsza niż w miejscach bez rudbekii. * Różnorodność funkcjonalna zbiorowisk zajętych przez Rudbeckia laciniata jest niższa niż stref kontrolnych i przejściowych. * Nasiona Rudbeckia laciniata obecne są w większości w powierzchniowej warstwie gleby. * Właściwości fizykochemiczne gleby nie różnią się istotnie pomiędzy miejscami kontrolnymi i porośniętymi przez rudbekię. Błędnymi hipotezami okazały się być następujące stwierdzenia: * Glebowy bank nasion miejsc porośniętych przez Rudbeckia laciniata wykazuje mniejsze bogactwo gatunkowe w stosunku do miejsc kontrolnych. Analizy statystyczne wykazały, że bogactwo gatunkowe glebowego baku nasion miejsc w których dominuje R. laciniata nie różni się od bogactwa gatunkowego miejsc kontrolnych, zarówno na stanowisku łąki świeżej jak i łąki wilgotnej. * Nasiona Rudbeckia laciniata są obecne zarówno w płatach porośniętych przez ten gatunek jak i w miejscach kontrolnych zlokalizowanych w ich w otoczeniu. Pomimo że w glebie płatów porośniętych przez R. laciniata odnotowano liczne żywe nasiona tego gatunku, w strefach kontrolnych obu stanowisk badawczych nie zostały one stwierdzone. Częściowo nie potwierdziła się również hipoteza mówiąca o największym podobieństwie pokrywy roślinnej do glebowego banku nasion w strefach kontrolnych, nieporośniętych przez Rudbeckia laciniata. Wyniki takie uzyskano na stanowisku łąki wilgotnej, natomiast na stanowisku łąki świeżej podobieństwo było największe w strefie przejściowej, cechującej się umiarkowanym pokryciem gatunku inwazyjnego. 6. Literatura Abella S.R., Chiquoine L.P. 2013. Characterizing soil seed banks and relationships to plant communities. Plant Ecology, 214: 703–715. Akasaka M., Osawa T., Ikegami M. 2015. The role of roads and urban area in occurrence of an ornamental invasive weed: a case of Rudbeckia laciniata L. Urban Ecosystem, 18: 1021–1030. Auld B., Morita H., Nishida T., Ito M., Michael P. 2003. Shared exotica: Plant invasions of Japan and south eastern Australia. Cunninghamia, 8: 147–152. Bakker J., Poschlod P., Strykstra R., Bekker R., Thompson K. 1996. Seed banks and seed dispersal: important topics in restoration ecology. Acta Botanica Neerlandica, 45: 461–490. Bekker R.M., Verweij G.L., Smith R.E.N., Reine R., Bakker J.P., Schneider S. 1997. Soil seed banks in European grasslands: does land use affect regenaration perspectives? Journal of Applied Ecology, 34(5): 1293–1310. Bímová K., Mandák B., Kasparová I. 2004. How does Reynoutria invasion fit the various theories of invasibility? Journal of Vegetation Science, 15: 495–504. Bochenek A., Gołaszewski J., Żuk-Gołaszewska K. 2011. Znaczenie glebowego banku nasion chwastów dla bioróżnorodności terenów uprawnych. Postępy Nauk Rolniczych, 4: 143–154. Botta-Dukát Z. 2005. Rao’s quadratic entropy as a measure of functional diversity based on multiple traits. Journal of Vegetation Science, 16: 533–540. Castro?Díez P., Pauchard A., Traveset A., Vil? M. 2016. Linking the impacts of plant invasion on community functional structure and ecosystem properties Journal of Vegetation Science, 27:1233–1242 Chmura D., Tokarska-Guzik B., Nowak T., Wozniak G., Bzdega K., Koszela K., Gancarek M. 2015. The influence of invasive Fallopia taxa on resident plant species in two river valleys (southern Poland). Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 84(1): 23–33. Csantos P. 2007. Seed banks: ecological definitions and sampling considerations. Community Ecology, 8(1): 75–85. Csapody V. 1968. Keimlingsbestimmungsbuch der dikotyledonen. Akademiai Kiado, Budapeszt, ss. 286. Czarnecka J. 2004 a. Seed longevity and recruitment of seedlings in xerothermic grassland. Polish Journal of Ecology, 52(4): 505–521. Czarnecka J. 2004 b. Microspatial structure of the seed bank of xerothermic grassland – intracommunity differentiation. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 73(2): 155– 164. Czarnecka J. 2008. Spatial and temporal variability of seed bank resulting from overgrowing of xerothermic grassland. Acta Sosietatis Botanicorum Poloniae, 77(2): 157–166. Dajdok Z., Pawlaczyk P. (red.). 2009. Inwazyjne gatunki roślin mokradłowych Polski. Wydawnictwo Klubu Przyrodnikow, Świebodzin, ss. 85. DAISIE 2018. Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe. http://www.europe-aliens.org/speciesFactsheet.do?speciesId=23539# [dostęp 13.02.2018]. Dong M, Lu B.R, Zhang H.B, Chen J.K, Li B. 2006. Role of sexual reproduction in the spread of an invasive clonal plant Solidago canadensis revealed using intersimple sequence repeat markers. Plant Species Biology, 21:13–18. Dölle M., Wolfgang S. 2009. The relationship between soil seed bank, above-ground vegetation and disturbance intensity on old-field successional permanent plots. Applied Vegetation Science, 12: 415–428. Ehrenfeld J.G. 2003. Effect of exotic plant invasions on soil nutrient cycling processes. Ecosystems, 6: 503–523. EPPO 2009. Rudbeckia laciniata (Asteraceae). EPPO Reporting Service – Invsive Plants. European and Mediterranean Plant Protection Organization. https://www.eppo.int/INVASIVE_PLANTS/ias_lists.htm [dostęp 13.02.2018]. Falińska K. 1999. Seed bank dynamic in abandoned meadows during a 20-year period in Białowieża National Park. Journal of Ecology, 87: 461–475. Falińska K. 2012. Ekologia roślin. PWN, Warszawa, ss. 512. Faliński J.B. 1998. Invasive alien plants and vegetation dynamics. [w]: Starfinger U., Edwards K, Kowarik I., Williamson M. (red.) Plant Invasions: Ecological Mechanisms and Human Responses, Backhuys Publishers, Leiden, s. 3–21. Falster D.S, Westoby M. 2003. Plant height and evolutionary games. Trends in Ecology and Evolution, 18:337–343. Francírková T. 2001: Contribution of the invasive ecology of Rudbeckia laciniata in the Czech Republic. [w]: Brundu G., Brock J., Camarda I., Child L., Wade M. (red.) Plant Invasions: Species Ecology and Ecosystem Management. Backhuys Publishers, Leiden, s. 89–98. Fumanal B., Gaudot I., Bretagnolle F. 2008. Seed-bank dynamics in the invasive plant, Ambrosia artemisiifolia L. Seed Science Research, 18(2): 101–114. Garnier E., Cortez J., Bill?s G., Navas M.L., Roumet C., Debussche M., Laurent G., Blanchard A., Aubry D., Bellmann A., Neill C., Toussaint J.P. 2004. Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession. Ecology, 85: 2630–2637. Garnier E., Navas M-L., Grigulis K. 2016 Plant Functional Diversity. Organism Traits, Community Structure, and Ecosystem Properties. Oxford University Press, New York, ss. 249. Gioria M., Osborne B. 2009 a. The impact of Gunnera tinctoria (Molina) Mirbel invasions on soil seed bank communities. Journal of Plant Ecology, 2(3): 153–167. Gioria M., Osbourne B., 2009 b. Assessing the impact of plant invasions on soli seed bank communities: use of univariate and multivariate statistical approaches. Journal of Vegetation Science, 20: 547–556. Gioria M., Osbourne B., 2010. Similarities in the impact of three large invasive plant species on soil seed bank communities. Biological Invasions, 12: 1671–1683. Gioria M., Pyšek P., Moravcová L. 2012. Soil seed banks in plant invasions: promoting species invasiveness and long-term impact on plant community dynamics. Preslia, 84: 327–350. Gioria M., Jarosík V., Pyšek P. 2014. Impact of invasions by alien plants on soil seed bank communities: Emerging patterns. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 16: 132–142. Gioria M., Osborne B. A. 2014. Resource competition in plant invasions: emerging patterns and research needs. Frontiers in Plant Science, 5: 501. Gioria M., Pyšek P. 2016. The Legacy of Plant Invasions: Changes in the Soil Seed Bank of Invaded Plant Communities. BioScience, 66(1): 40–53. Gioria M., Pyšek P. 2017. Early bird catches the worm: germination as a critical step in plant invasion. Biological Invasions, 19: 1055–1080. Gioria M., Pyšek P., Osborne B. A. 2018. Timing is everything: does early and late germination favor invasions by herbaceous alien plants? Journal of Plant Ecology, 11 (1): 4–16. Gleason H.A., Cronquist A. 1991. Manual of Vascular Plants of Northeastern United States and Adjacent Canada. The New York Botanical Garden, Bronx, New York, ss. 910. Grime J.P. 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes. John Wiley & Sons, Chichester – New York – Brisbane – Toronto, ss. 222. Grodzińska K., Korzeniak U., Szarek-Łukaszewska G., Godzik B. 2000. Colonization of zinc mine spoils in southern Poland – preliminary studies on vegetation, seed rain and seed bank. Fragmenta Floristica et Geobotanica. 45(1-2): 123–145. Gross K. L. 1990. A comparison of methods for estimating seed numbers in the soil. Journal of Ecology, 78: 1079–1093. Grzybowska B., Loster S. 2009. The role of soil seed bank in maintaining cal-cereous grasslands in the Wyżyna Miechowska upland (S Poland). [w]: Mirek Z., Nikel A. (red.) Rare, relict and endangered plants and fungi in Poland. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków, s. 208–218. Haines D.F., Larson D.L., Larson J.L. 2013. Leafy Spurge (Euphorbia esula) Affects Vegetation More Than Seed Banks in Mixed-Grass Prairies of the Northern Great Plains. Invasive Plant Science and Management, 6: 416–432. Hager H.A., Rupert R., Quinn L.D., Newman J.A. 2015. Escaped Miscanthus sacchariflorus reduces the richness and diversity of vegetation and the soil seed bank. Biological Invasions, 17: 1833–1847. Hammer ?., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1): 9. Harper J.L. 1977. Population biology of plants. Academic Press, London, s. 30–110. Hejda M., Pyšek P., Jarosík V. 2009. Impact of invasive plants on the species richness, diversity and composition of invaded communities. Journal of Ecology, 97: 393–403. Holmes P. M., Cowling R. M. 1997. Diversity, composition and guild structure relationships between soil-stored seed banks and mature vegetation in alien plant- invaded South African fynbos shrublands. Plant Ecology, 133: 107–122. Jakobs G, Weber E, Edwards PJ. 2004. Introduced plants of the invasive Solidago gigantea (Asteraceae) are larger and grow denser than conspecif ics in the native range. Diversity and Distributions, 10:11–19. Jager E., Werner K. (red.) 1999. Rothmaler. Exkursionsflora von Deutschland. Gefäßpflanzen: Atlasband. Spektrum Akademischer Verlag, Berlin, ss. 753. Jalas J. 1993. Problems concerning Rudbeckia laciniata (Asteraceae) in Europe. Fragm. Flor. Geobot. Suppl. 2(1): 289–297. Jankowska-Błaszczuk M. 1996. Ekologiczne znaczenie wielkości nasion. Wiadomości Botaniczne, 40: 19–30. Jankowska-Błaszczuk M. 1998. Varability of the soil seed banks in the natural deciduous forest in the Białowieża National Park. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 3–4: 313–324. Jankowska-Błaszczuk M. 2000. Zróżnicowanie banków nasion w naturalnych i antropogenicznie przekształconych zbiorowiskach leśnych. Monographiae Botanicae, Łódź, 88, ss. 147. Jankowska-Błaszczuk, M. 2006. Seasonal diversity, light requirements and seed mass of species in the persistent soil seed bank of a shaded deciduous forest. Polish Botanical Studies, 22: 261–271. Kalamees R., Zobel M. 1997. The seed bank in Estonian calcareous grassland: Comparison of different successional stages. Folia Geobotanica & Phytotaxonomica, 32: 1–14. Kalamees R., Püssa K., Zobel K., Zobel M. 2012. Restoration potential of the persistent soil seed bank in successional calcareous (alvar) grasslands in Estonia. Applied Vegetation Science, 15: 208–218. Karczewska A., Kabała C. 2008. Metodyka analiz laboratoryjnych gleb i roślin. Wrocław, ss. 46. Kattge J., Díaz S., Lavorel S., Prentice I.C., Leadley P. ... Wirth P. 2011. TRY – a global database of plant traits. Global Change Biology, 17(9): 2905–2935. Kącki Z. 2009. Rudbekia naga – Rudbeckia laciniata L. [w]: Dajdok Z., Pawlaczyk P. (red.). Inwazyjne gatunki roślin ekosystemów mokradłowych Polski. Wydawnictwo Klubu Przyrodników, Świebodzin. s. 66–68. Kleyer M., Bekker R.M., Knevel I.C., Bakker J.P., Thompson K. ... Peco B. 2008. The LEDA Traitbase: A database of life-history traits of Northwest European flora. Journal of Ecology, 96: 1266-1274. Klimešová J., Danihelka J., Chrtek J., de Bello F., Herben T. 2017. CLO-PLA: a database of clonal and bud-bank traits of the Central European flora. Ecology, 98: 1179. Klotz S., Kuhn I., Durka W. 2002. BIOLFLOR – eine Datenbank mit biologisch- ökologischen Merkmalen zur Flora von Deutschland. Bundesamt für Naturschutz, Bonn, Germany. Klimkowska A. 2006. Rola glebowego banku nasion w renaturyzacji tofowisk na przykładzie Bagna Całowanie. Woda – Środowisko – Obszary Wiejskie, 6, 1(16): 183–194. Kościńska-Pająk M., Musiał K., Janiszewska K. 2014. Embryological processes in ovules of Rudbeckia laciniata l. (Asteraceae) from Poland. Modern Phytomorphology, 5: 19–23. Krinke L., Moravcová L., Pyšek P., Jarosík V., Pergl J., Perglová J. 2005. Seed bank of an invasive alien, Heracleum mantegazzianum, and its seasonal dynamics. Seed Science Research, 15: 239–248. Kucharczyk M., Krawczyk R. 2004. Kenophytes as river corridor plants in the vistula and the san river valleys. Teka Komisji Ochrony Kształtowania Środowiska Przyrodniczego, 1: 110–115. Kundel D., van Kleunen M., Dawson W. 2014. Invasion by Solidago species has limited impacts on soil seed bank communities. Basic and Applied Ecology, 15: 573–580. Laliberté E., Legendre P., Shipley B. 2014. FD: measuring functional diversity from multiple traits, and other tools for functional ecology. R package version 1.0-12. Lavoie C. 2017. The impact of invasive knotweed species (Reynoutria spp.) on the environment: review and research perspectives. Biological Invasions,19: 2319–2337. Lazzaro L., Giuliani C., Fabiani A., Agnelli A.E., Pastorelli R., Lagomarsino A., Benesperi R., Calamassi R., Foggi B. 2014. Soil and plant changing after invasion: the case of Acacia dealbata in a Mediterranean ecosystem. Science of the Total Environment, 497– 498: 491–498. Lepš J., de Bello F., Lavorel S., Berman S. 2006. Quantifying and interpreting functional diversity of natural communities: practical considerations matter. Preslia, 78: 481–501. Levin D. 1990. The seed bank as a source of genetic novelty in plants. American Naturalist, 135: 563–572. Loiola P.P, de Bello F, Chytrý M, Götzenberger L, Carmona C.P, Pyšek P, Lososová Z. 2018. Invaders among locals: Alien species decrease phylogenetic and functional diversity while increasing dissimilarity among native community members. Journal of Ecology 106:2230–2241. Łopucki R., Mróz I. 2012. Abiotyczne zmiany środowiska wywołane przez rudbekię nagą Rudbeckia laciniata (L.) – inwazyjny gatunek rośliny z rodziny astrowatych Asteraceae. Studia i Materiały CEPL w Rogowie, 14, 33(4): 241–249. Mack R.M, Simberloff D., Lonsdale W.M., Evans H., Clout M., Bazzaz F.A. 2000. Biotic invasions: Causes, epidemiology, global consequences, and control. Ecological Applications 10(3): 689–710. Majewska M.L., Rola K., Zubek S. 2017. The growth and phosphorus acquisition of invasive plants Rudbeckia laciniata and Solidago gigantea are enhanced by arbuscular mycorrhizal fungi. Mycorrhiza, 27: 83–94. Marchante E., Kj?ller A., Struwe S., Freitas H. 2008. Short- and long-term impacts of Acacia longifolia invasion on the belowground processes of a Mediterranean coastal dune ecosystem Applied Soil Ecology, 40(2): 210–217. Mason N.W.H., Mouillot D., Lee W.G., Wilson J.B. 2005. Functional richness, functional evenness and functional divergence: the primary components of functional diversity. Oikos, 111: 112–118. Matuszkiewicz W. 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Vademecum Geobotanicum. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. ss. 537. Medina-Villar S., Castro-Díez P., Alonso A., Cabra-Rivas I., Parker I. M., Pérez- Corona E. 2015. Do the invasive trees, Ailanthus altissima and Robinia pseudoacacia, alter litterfall dynamics and soil properties of riparian ecosystems in Central Spain? Plant and Soil 396(1-2): 311–324. Moravcová L., Pyšek P., Jarošík V., Havlíčková V., Zákravský P. 2010. Reproductive characteristics of neophytes in the Czech Republic: traits of invasive and non- invasive species. Preslia, 82: 365–390. Moravcová l., Pyšek P., Jarošík V., Pergl J. 2015. Getting the Right Traits: Reproductive and Dispersal Characteristics Predict the Invasiveness of Herbaceous Plant Species. Plos One, 10(4): e0123634. Moroń D., Lenda M., Skorka P., Szentgyorgyi H., Settele J., Wojciechowski M. 2009. Wild pollinator communities are negatively affected by invasion of alien goldenrods in grassland landscapes. Biological Conservation, 142: 1322–1332. Muller F., M. 1978. Seedlings of the north-western european lowland: A flora of seedlings. Centre for Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen, ss. 654. NOBANIS 2018. European Network on Invasive Alien Species. https://www.nobanis.org/species-info/?taxaId=874 [dostęp 13.02.2018]. Ogle D. H., Wheeler P., Dinno A. 2018. FSA: Fisheries Stock Analysis. R package version 0.8.22. Olano, J.M., Caballero, J., Laskurain, N.A., Loidi, J., Escudero, A. 2002. Seed bank spatial pattern in a temperate secondary forest. Journal of Vegetation Science, 13: 775–782. Ordonez A. 2014. Functional and phylogenetic similarity of alien plants to co-occurring natives. Ecology, 95(5): 1191–1202 Osawa T., Akasaka M. 2009. Management of the invasive perennial herb Rudbeckia laciniata L. (Compositae) using rhizome removal. Japanese Journal of Conservation Ecology, 14(1): 37–43. Ostrowska A., Gawliński S., Szczubiałka Z. 1991. Metody analizy i oceny właściwości gleb i roślin. Instytut Ochrony Środowiska, Warszawa, ss. 334. Pal R. U., Chen S., Nagy D.U., Callaway R.M.. 2015. Impacts of Solidago gigantea on other species at home and away. Biological Invasions, 17: 3317–3325. Perglová I., Pergl J., Skálová H., Moravcová L., Jarošík V., Pyšek V. 2009. Differences in germination and seedling establishment of alien and native Impatiens species. Preslia, 81: 357–375. Pirożnikow E. 1987. Seed bank in the soil of stabilized ecosystem of a deci-duous forest (Tilio-Carpinetum) in the Bialowieza National Park. Ekologia Polska, 31: 145–172. Pliszko A., Zalewska-Gałosz J. 2016. Molecular evidence for hybridization between invasive Solidago canadensis and native S. virgaurea. Biological Invasions, 18(11): 3103–3108. Plue J., Thompson K., Verheyen K., Hermy M. 2012. Seed banking in ancient forest species: why total sampled area really matters. Seed Science Research, 22: 123–133. Pyśek P., Prach K. 1993. Plant invasions and the role of riparian habitats: a comparison of four species alien to central Europe. Journal of Biogeography, 20: 413–420. Pyšek P., Jarošík V., Hulme P.E., Pergl J., Hejda M., Schaffner U., Vil? M. 2012. A global assessment of invasive plant impacts on resident species, communities and ecosystems: the interaction of impact measures, invading species' traits and environment. Global Change Biology, 18(5): 1725–1737. R Core Team. 2018. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Rejmanek M., Pitcairn M. J. 2002. When is eradication of exotic pest plants a realistic goal? – [w]: Veitch C.R., Clout M.N (red.). Turning the tide: the eradication of invasive species. International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources, Gland, Switzerland, s. 249–253. Richardson D.M., Pyšek P., Rejmanek M., Barbour M.G., Panetta F.D., West C.J. 2000. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity and Distributions, 6: 93–107. Ricotta C., Moretti M. 2011. CWM and Rao’s quadratic diversity: a unified framework for functional ecology. Oecologia, 167(1): 181–188. Roberts H.A. 1981. Seed banks in soils. Advanced Applied Biology, 6: 1–55. Robertson S.G., Hickman K. 2012. Aboveground plant community and seed bank composition along an invasion gradient. Plant Ecology, 213(9): 1461–1475. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 września 2011r. w sprawie listy roślin i zwierząt gatunków obcych, które w przypadku uwolnienia do środowiska przyrodniczego mogą zagrozić gatunkom rodzimym lub siedliskom przyrodniczym. Dz.U. 2011 nr 210 poz. 1260. Rozporządzenie wykonawcze Komisji (UE) 2016/1141 z dnia 13 lipca 2016 r. przyjmujące wykaz inwazyjnych gatunków obcych uznanych za stwarzające zagrożenie dla Uniii zgodnie z rozporządzeniem Parlamentu Europejskiego i Rady (UE) nr 1143/2014. GBIF 2017. Global Biodiversity Information Facility. Checklist dataset. https://doi.org/10.15468/39omei [dostęp 09.01.2019]. Ruprecht E., Fenesi A., Nijs I. 2014. Are plasticity in functional traits and constancy in performance traits linked with invasiveness? An experimental test comparing invasive and naturalized plant species. Biological Invasions, 16: 1359–1372. Rutkowski L. 2014. Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, ss. 814. Scharfy D., Güsewell S., Gessner M. O., Olde Venterink H. 2010. Invasion of Solidago gigantea in contrasting experimental plant communities: effects on soil microbes, nutrients and plant–soil feedbacks. Journal of Ecology, 98: 1379–138. Schleuter D., Daufresne M., Massol F., Argillier C. 2010. A user’s guide to functional diversity indices. Ecological Monographs, 80(3): 469–484. Skowronek S., Terwei A., Zerbe S., Mölder I., Annighöfer P., Kawaletz H., Ammer C., Heilmeier H. 2014. Regeneration potential of floodplain forests under the influence of nonnative tree species: soil seed bank analysis in Northern Italy. Restoration Ecology, 22(1): 22–30. Stefanowicz A.M., Stanek M., Nobis M., Zubek S. 2016. Species-specific effects of plant invasions on activity, biomass and composition of soil microbial communities. Biology and Fertility of Soils, 52: 841–852. Stefanowicz A.M., Stanek M., Nobis M., Zubek S. 2017. Few effects of invasive plants Reynoutria japonica, Rudbeckia laciniata and Solidago gigantea on soil physical and chemical properties. Science of the Total Environment, 574: 938–946. TIBCO Software Inc. 2017. Statistica (data analysis software system), version 13. Ter Heerdt G.N.J., Schutter A., Bakker J.P. 1999. The effect of water supply on seed- bank analysis using the seedling-emergence method. Functional Ecology, 13: 428– 430. Thompson K., Grime J. P. 1979. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats. Journal of Ecology, 67: 893–921. Thompson K. 1987. Seeds and seed banks New Phytologist, 106(1): 23–34. Thompson K., Band S. R., Hodgson. G. 1993. Seed size and shape predict persistence in soil. Functional Ecology, 7: 236–241. Thompson K., Bakker J.P., Bekker R.M. 1997. The soil seed banks of north west Europe: methodology, density and longevity. Cambridge University Press, Cambridge. ss. 276. Tokarska-Guzik B. 2005. The Establishment and Spread of Alien Plant Species (Kenophytes) in the Flora of Poland. Prace Naukowe Uniwersytetu Śląskiego w Katowicach, Katowice, ss. 192. Tokarska-Guzik B., Bzdega K., Knapik D., Jenczała G. 2006. Changes in plant species richeness in some riparian plant communities as a result of their colonisation by taxa of Reynoutria (Fallopia). Biodiversity: Research and Conservation, 1–2: 122–130. Tokarska-Guzik B., Dajdok Z., Zając M., Zając A., Urbisz A., Danielewicz W., Hołdyński C. 2012. Rośliny obcego pochodzenia w Polsce ze szczególnym uwzględnieniem gatunków inwazyjnych. Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska, Warszawa. ss. 197. Trzcińska-Tacik H. 1971. Rudbeckia L., Rudbekia [w]: Pawłowski B., Jasiewicz A. (red.) Flora Polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. 12. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa – Kraków, s.197–200. Tanner R.A. 2008. A review on the potential for the biological control of the invasive weed, Impatiens glandulifera in Europe. [w]: Tokarska-Guzik B., Brock J.H., Brundu G., Child L., Daehler C.C., Pyšek P. (red.) Plant Invasions: Human perception, ecological impacts and management. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands. s. 343–354. Traba J., Levassor C., Peco B. 1998. Concentrating samples can lead to seed losses in soil bank estimations. Functional Ecology, 12: 975–982. Van Kleunen M, Weber E, Fischer M. 2010. A meta-analysis of trait differences between invasive and non-invasive plant species. Ecology Letters, 13: 235–245. Vojniković S. 2015. Tall cone flower (Rudbeckia laciniata L.) – new invasive species in the flora of Bosnia and Herzegovina. Herbologia, 15(1): 39–47. Wang C., Kun Jiang K.., Liu J., Zhou J., Wu B. 2018. Moderate and heavy Solidago canadensis L. invasion are associated with decreased taxonomic diversity but increased functional diversity of plant communities in East China. Ecological Engineering 112: 55–64. Wróbel M. 2006.Origin and spatial distribution of roadside vegetation within the forest and agricultural areas in Szczecin Lowland (West Poland). Polish Journal of Ecology, 54(1): 137–143 de Waal L.C., Child L.E., Wade M., Brock J.H. (red.) 1994. Ecology and Management of Invasive Riverside Plants. John Wiley and Sons. Chichester, ss. 217. Warr S.J., Thompson K., Kent M. 1993. Seed banks as a neglected area of biogeographic research: a review of literature and sampling techniques. Progress in Physical Geography, 17: 329–347. Wu B, Zhang H, Jiang K, Zhou J, Wang C. 2019. Erigeron canadensis affects the taxonomic and functional diversity of plant communities in two climate zones in the North of China. Ecological Research 34:535–547. Zając A., Zając M. (red.) 2001. Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Nakładem Pracowni Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków, s. 480. Zajac M., Zajac A. 2009. Apophytes as invasive plants in the vegetation of Poland. Biodiversity: Research and Conservation, 15: 35–40. Zając A. 2019. Baza danych ATPOL. Rudbecka laciniata L. Dane npbl. Hejda, M., Pyšek P., Jarošík V. 2009. Impact of invasive plants on the species richness, diversity and composition of invaded communities. Journal of Ecology, 97: 393–403. Zelnik I. 2012. The presence of invasive alien plant species in different habitats: case study from Slovenia. Acta Biologica Slovenica, 55(2): 25–38. Zubek S., Majewska M.L., Błaszkowski J., Stefanowicz A.M., Nobis M., Kapusta P. 2016. Invasive plants affect arbuscular mycorrhizal fungi abundance and species richness as well as the performance of native plants grown in invaded soils. Biology and Fertility of Soils, 52: 879–893. 7. Załączniki Tabela A1. Pokrywa roślinna – liczba poletek (uproszczonych zdjęć fitosocjologicznych) w których odnotowano występowanie poszczególnych gatunków roślin. A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C – strefa kontrolna; (a) – warstwa drzew; (b) – warstwa krzewów; (s) – siewka; zakres wartości dla A, B i C od 0-100 Stanowisko Kornatka Mogilany Strefa A B C Suma A B C Suma 1 Acer negundo (a) . . . . . 2 . 2 2 Acer negundo (b) . . . . . 1 . 1 3 Acer pseudoplatanus (s) 6 4 6 16 . 1 1 2 4 Achillea millefolium 3 43 25 71 . 21 32 53 5 Aegopodium podagraria 3 . . 3 15 32 23 70 6 Agrimonia eupatoria . . 1 1 . . . . 7 Agrostis gigantea 1 21 26 48 . 17 23 40 8 Agrostis capillaris 1 15 28 44 1 24 21 46 9 Agrostis sp. . . . . 2 . . 2 10 Alchemilla sp. . . . . . 1 2 3 11 Alopecurus pratensis . . 2 2 2 39 31 72 12 Alnus glutinosa (s) . . . . . 1 . 1 13 Alnus incana . . . . . 1 . 1 14 Angelica sylvestris 11 47 31 89 3 19 23 45 15 Anthoxanthum odoratum . 12 26 38 . 7 20 27 16 Armoracia rusticana . . . . . . 1 1 17 Arrhenatherum elatius 3 72 74 149 . 1 14 15 18 Artemisia vulgaris . . . . . 2 . 2 19 Stachys officinalis . . 1 1 . . . . 20 Betula pendula (s) . 1 1 2 . 1 3 4 21 Calamagrostis arundinacea . 1 . 1 . . . . 22 Calamagrostis epigejos . . 2 2 1 17 18 36 23 Campanula patula . 2 3 5 . 4 6 10 24 Carex brizoides . . 4 4 23 3 25 51 25 Carex hirta . 6 1 7 5 28 31 64 26 Carex muricata agg . . . . . . 1 1 27 Carex pallescens . . . . . 1 . 1 28 Carex sp. . . . . 1 3 . 4 29 Carpinus betulus (s) 1 . . 1 . . . . 30 Centaurea phrygia . 3 . 3 . . . . 31 Centaurea jacea 2 11 4 17 . 11 15 26 32 Cerastium glomeratum . . . . . 1 . 1 33 Chaerophyllum aromaticum 1 . . 1 . 4 9 13 34 Chenopodium polyspermum . 1 . 1 . . . . 35 Cirsium arvense 8 17 29 54 . 26 55 81 36 Cirsium oleraceum . . . . 2 20 18 40 37 Cirsium vulgare . . 1 1 . . . . 38 Clinopodium vulgare . . 3 3 . . . . 39 Convolvulus arvensis 3 5 2 10 . 2 15 17 40 Corylus avellana . . . . 1 . . 1 41 Crepis biennis . 2 . 2 . . 3 3 42 Cruciata glabra 1 . . 1 . . 3 3 43 Dactylis glomerata . 10 16 26 . 15 18 33 44 Daucus carota . . 1 1 . . . . 45 Deschampsia caespitosa . . 1 1 . 22 31 53 Stanowisko Kornatka Mogilany Strefa A B C Suma A B C Suma 46 Elymus repens 12 56 81 149 . 59 53 112 47 Epilobium ciliatum . 1 7 8 . 2 . 2 48 Epilobium hirsutum . 1 . 1 . . . . 49 Epilobium tetragonum . . . . . . 3 3 50 Equisetum arvense 2 19 8 29 1 19 41 61 51 Equisetum telmateia 9 . . 9 . . . . 52 Equisetum palustre . . . . 6 15 14 35 53 Equisetum sylvaticum . . 5 5 . . . . 54 Erigeron annuus . 3 . 3 . . 1 1 55 Euphorbia cyparissias . . 1 1 . 7 2 9 56 Fallopia convolvulus 2 3 1 6 . . . . 57 Festuca arundinacea . . . . . 5 . 5 58 Festuca gigantea 4 . . 4 1 . . 1 59 Festuca pratensis . 9 6 15 . 12 18 30 60 Festuca rubra . 6 6 12 . 8 12 20 61 Festuca sp. . . . . . . 7 7 62 Filipendula ulmaria . . . . . 1 2 3 63 Fragaria vesca . . . . . . 1 1 64 Frangula alnus . . . . . 1 1 2 65 Galeopsis speciosa 10 29 20 59 21 14 6 41 66 Galium aparine 4 . 11 15 33 30 29 92 67 Galium mollugo 6 55 36 97 . . . . 68 Galium verum . . 1 1 . . . . 69 Geranium palustre . . . . 8 18 1 27 70 Geum urbanum 1 1 . 2 . . . . 71 Glechoma hederacea 3 4 1 8 . 8 10 18 72 Heracleum sphondylium . 12 14 26 . 1 1 2 73 Hieracium lachenalii . . 1 1 . . . . 74 Hieracium umbellatum . . . . . 1 . 1 75 Holcus lanatus 8 69 63 140 2 24 46 72 76 Holcus mollis . 2 3 5 22 47 30 99 77 Humulus lupulus . . . . . 4 7 11 78 Hypericum maculatum 1 2 7 10 1 22 9 32 79 Juncus effusus . . 4 4 1 4 2 7 80 Juncus tenuis . . . . . 4 . 4 81 Lamium album . . 2 2 . . . . 82 Lamium purpureum . . . . . . 2 2 83 Lathyrus pratensis . . . . . 1 6 7 84 Lotus pedunculatus . . . . . 1 . 1 85 Luzula campestris . . 1 1 . 3 2 5 86 Silene flos.cuculi . 2 3 5 . 5 1 6 87 Lysimachia nummularia . 1 6 7 2 1 7 10 88 Lysimachia vulgaris . . 5 5 5 35 9 49 89 Malus sp. (s) . 1 . 1 . . . . 90 Mentha arvensis . 13 9 22 . 2 3 5 91 Mentha longifolia . 1 1 2 . . . . 92 Myosotis arvensis . . . . . . 1 1 93 Oxalis stricta 1 . . 1 . 3 . 3 94 Phleum pratense . 10 9 19 . 4 2 6 95 Pimpinella saxifraga 3 12 5 20 . 6 1 7 Stanowisko Kornatka Mogilany Strefa A B C Suma A B C Suma 96 Pinus sylvestris (s) . 1 . 1 . . . . 97 Plantago lanceolata . . 1 1 . 1 . 1 98 Plantago major . 2 . 2 . . . . 99 Platanthera bifolia . . . . . 1 . 1 100 Poa palustris . . . . . 3 3 6 101 Poa pratensis . 12 34 46 1 6 20 27 102 Poa trivialis . 3 . 3 . . . . 103 Poaceae 19 . . 19 17 . . 17 104 Populus sp. . . . . . 1 . 1 105 Populus tremula . . . . . . 2 2 106 Potentilla anserina . . . . . . 23 23 107 Potentilla erecta . . . . . 1 . 1 108 Prunus spinosa . . 2 2 . . . . 109 Pteridium aquilinum 7 1 . 8 . . . . 110 Pulmonaria obscura . . . . 1 . . 1 111 Quercus robur (s) . 1 . 1 . 4 2 6 112 Ranunculus acris . 8 6 14 . . . . 113 Ranunculus repens . 25 38 63 2 2 29 33 114 Rorippa palustris . . 1 1 . . . . 115 Rosa sp. . 1 1 2 . . . . 116 Rubus idaeus . . . . 24 12 13 49 117 Rubus glivicensis 9 4 1 14 . 1 . 1 118 Rudbeckia laciniata 99 73 . 172 100 74 . 174 119 Rudbeckia laciniata (s) 15 11 . 26 7 . . 7 120 Rumex acetosa . 5 13 18 . 1 . 1 121 Rumex acetosella . . . . . . 1 1 122 Rumex crispus . . . . . . 3 3 123 Sanguisorba officinalis . . . . 3 1 6 10 124 Scirpus sylvaticus . . . . . . 1 1 125 Selinum carvifolia 19 21 10 50 . 6 1 7 127 Senecio nemorensis . 1 1 2 . . . . 128 Solidago canadensis . 1 1 2 1 10 13 24 129 Solidago virgaurea . 1 1 2 . . . . 130 Solidago gigantea . . . . . 2 . 2 131 Stachys palustris . . 1 1 . 5 . 5 132 Stellaria graminea . 35 53 88 . 22 28 50 133 Stellaria holostea . . . . . 1 . 1 134 Tanacetum vulgare . 2 . 2 . . . . 135 Tilia cordata (s) 1 . . 1 . . . . 136 Torilis japonica . . 1 1 . 1 . 1 137 Tragopogon orientalis . . . . . 1 1 2 138 Trifolium repens . 3 . 3 . . 1 1 139 Ulmus sp. . . . . 7 . . 7 140 Urtica dioica 42 20 21 83 38 55 40 133 141 Veronica chamaedrys 6 30 37 73 . 15 28 43 142 Veronica montana . . . . . . 2 2 143 Vicia sativa subsp. nigra . . . . . 1 . 1 144 Vicia cracca . . 1 1 . 7 18 25 145 Vicia hirsuta 2 . 2 4 . 3 5 8 146 Vicia sepium . . . . . 3 17 20 Stanowisko Kornatka Mogilany Strefa A B C Suma A B C Suma 147 Vicia sp. 3 . . 3 . . 4 4 148 Vicia tetrasperma . . . . . 4 14 18 149 Viola arvensis . . 1 1 . . . . Tabela A2. Glebowy bank nasion – wielkość glebowego banku nasion poszczególnych gatunków roślin w obrębie stref i stanowisk badawczych. Wielkość banku nasion – liczba siewek (nasion)/m2; A – strefa inwazji, B – strefa przejściowa, C – strefa kontrolna; N/Z – siewki nieoznaczone Stanowisko Kornatka Łącznie Mogilany Łączni e Strefa A B C A B C 1 Achillea millefolium . . . . . 8 . 3 2 Alchemilla sp. . 4 . 1 36 4 16 19 3 Alnus incana . . . . 36 . . 12 4 Angelica sylvestris 8 36 96 47 8 . . 3 5 Anthoxanthum odoratum 40 36 60 45 . 4 4 3 6 Arabidopsis thaliana 32 12 24 23 24 16 36 25 7 Arenaria serpyllifolia . . 4 1 4 . . 1 8 Armoracia rusticana . 16 . 5 . . . . 9 Betula pendula 4 . . 1 12 . 12 8 10 Bromus sp. . . . . 4 . . 1 11 Calamagrostis sp. . 8 8 5 . 8 16 8 12 Cardamine pratensis . 4 12 5 . . . . 13 Cardaminopsis arenosa . . . . 4 . . 1 14 Carex brizoides . . 4 1 . 4 44 16 15 Carex sp. 8 . . 3 . 8 40 16 16 Carex spicata 96 4 16 39 . 44 236 93 17 Centaurea phrygia . 8 . 3 . . . . 18 Centaurea sp. . 12 . 4 . . . . 19 Cerastium sp. 16 12 56 28 . 4 . 1 20 Chenopodium album 4 12 20 12 . 4 8 4 21 Chenopodium polyspermum 304 776 424 501 96 576 408 360 22 Cirsium arvense 8 4 8 7 4 16 40 20 23 Cirsium oleraceum . . . . 4 8 16 9 24 Crepis biennis . . . . 4 . . 1 25 Deschampsia cespitosa . . 12 4 8 124 192 108 26 Epilobium roseum . . 8 3 . . 4 1 27 Epilobium sp. 8 28 40 25 4 4 12 7 28 Equisetum arvense . . . . . . 4 1 29 Erigeron annuus 4 4 8 5 16 4 8 9 30 Erigeron canadensis . . 8 3 . 4 . 1 31 Fallopia convolvulus . . 8 3 . . . . 32 Galeopsis sp. . . . . . 4 . 1 33 Galeopsis speciosa 4 . . 1 4 4 4 4 34 Galinsoga quadriradiata 12 . . 4 . . 4 1 35 Galium aparine 16 . . 5 56 52 16 41 36 Galium mollugo 4 12 16 11 . 4 . 1 37 Geranium pusillum . 4 4 3 . 4 4 3 38 Geranium sp. 4 . 12 5 . . . . 39 Geum sp. . . 4 1 . . . . Stanowisko Kornatka Łącznie Mogilany Łączni e Strefa A B C A B C 40 Glechoma hederacea 4 . 4 3 . . . . 41 Gnaphalium uliginosum . 12 8 7 184 140 48 124 42 Holcus lanatus 164 220 1304 563 . 16 284 100 43 Hypericum maculatum 124 156 284 188 132 392 620 381 44 Juncus bufonius 16 36 60 37 84 4 4 31 45 Juncus sp. . 16 28 15 640 876 244 587 46 Juncus tenuis . 4 16 7 260 84 4 116 47 Brassicaceae N/Z 12 . 4 5 20 32 32 28 48 Lamium purpureum 8 . 4 4 . . 20 7 49 Luzula campestris . . 4 1 . 40 120 53 50 Lysimachia vulgaris . . . . 20 96 16 44 51 Mentha arvensis 4 16 28 16 44 24 8 25 52 Myosotis arvensis . . . . 12 28 4 15 53 Oxalis stricta 148 112 136 132 120 56 28 68 54 Persicaria hydropiper . . . . 4 . . 1 55 Pimpinella saxifraga . . 4 1 . . . . 56 Plantago lanceolata 8 12 . 7 . . . . 57 Plantago major 8 16 20 15 4 44 8 19 58 Poaceae 340 248 256 281 140 264 588 331 59 Polygonum aviculare 4 8 12 8 . . . . 60 Potentilla anserina . . . . . . 8 3 61 Ranunculus acris . 4 . 1 . . . . 62 Ranunculus repens 196 184 388 256 16 28 212 85 63 Rorippa sp. . . . . 20 8 . 9 64 Rubus sp. 20 20 . 13 40 8 4 17 65 Rudbeckia laciniata 4132 160 . 1431 17476 544 . 6007 66 Rumex acetosa 4 . . 1 . 4 . 1 67 Rumex obtusifolius 40 12 8 20 304 44 20 123 68 Rumex sp. 48 . 4 17 . . . . 69 Sagina procumbens . 12 12 8 20 116 16 51 70 Sambucus nigra . . . . 4 4 . 3 71 Saponaria officinalis . . . . 12 . . 4 72 Scrophularia nodosa . . . . 4 . 4 3 73 Selinum carvifolia . . . . . . 8 3 74 Silene flos-cuculi . . 28 9 4 20 4 9 75 Solidago canadensis . 8 . 3 196 312 176 228 76 Spergula arvensis . . . . . 4 . 1 77 Stachys palustris . . . . . 48 16 21 78 Stellaria graminea 308 224 364 299 12 4 20 12 79 Succisa pratensis . . . . . 4 4 3 80 Taraxacum officinale s. l. . . . . 4 . . 1 81 Trifolium pratense 4 . . 1 . . . . 82 Trifolium repens 148 1024 44 405 8 48 8 21 83 Urtica dioica 1064 316 428 603 1008 1044 1284 1112 84 Veronica arvensis 4 . . 1 . . . . 85 Veronica serpyllifolia 76 100 176 117 . 4 4 3 86 Veronica sp. 80 20 32 44 . 8 60 23 87 Vicia hirsuta 20 . . 7 12 16 4 11 88 Viola arvensis 4 12 32 16 . 4 . 1 Tabela A3. Glebowy bank nasion – liczba prób (doniczek) w których odnotowano pojawienie się poszczególnych gatunków roślin z podziałem na górną i dolną warstwę gleby G - warstwa górna 0-5 cm; D - warstwa dolna 6-10 cm; A – strefa inwazji, B – strefa przejściowa, C – strefa kontrolna; N/Z – siewki nieoznaczone Zakres wartości dla G i D od 0-20 Stanowisko Kornatka Mogilany Strefa A B C A B C Warstwa G D Suma G D Suma G D Suma G D Suma G D Suma G D Suma 1 Achillea millefolium . . . . . . . . . . . . 2 . 2 . . . 2 Alchemilla sp. . . . 1 . 1 . . . 8 1 9 . 1 1 2 2 4 3 Alnus incana . . . . . . . . . 6 . 6 . . . . . . 4 Angelica sylvestris 2 . 2 7 . 7 13 1 14 2 . 2 . . . . . . 5 Anthoxanthum odoratum 5 . 5 5 3 8 8 3 11 . . . 1 . 1 1 . 1 6 Arabidopsis thaliana 5 2 7 1 1 2 3 1 4 5 . 5 1 3 4 6 . 6 7 Arenaria serpyllifolia . . . . . . . 1 1 1 . 1 . . . . . . 8 Armoracia rusticana . . . 2 1 3 . . . . . . . . . . . . 9 Betula pendula 1 . 1 . . . . . . 3 . 3 . . . 2 . 2 10 Bromus sp. . . . . . . . . . 1 . 1 . . . . . . 11 Calamagrostis sp. . . . 2 . 2 1 . 1 . . . 2 . 2 2 1 3 12 Cardamine pratensis . . . 1 . 1 3 . 3 . . . . . . . . . 13 Cardaminopsis arenosa . . . . . . . . . 1 . 1 . . . . . . 14 Carex brizoides . . . . . . . 1 1 . . . 1 . 1 4 5 9 15 Carex sp. 2 . 2 . . . . . . . . . 1 1 2 4 1 5 16 Carex spicata 8 8 16 1 . 1 2 1 3 . . . 7 2 9 14 3 17 17 Centaurea phrygia . . . 2 . 2 . . . . . . . . . . . . 18 Centaurea sp. . . . 3 . 3 . . . . . . . . . . . . 19 Cerastium sp. 4 . 4 2 . 2 4 5 9 . . . 1 . 1 . . . 20 Chenopodium album 1 . 1 2 1 3 . 5 5 . . . 1 . 1 . 2 2 21 Chenopodium polyspermum 14 12 26 18 20 38 15 14 29 6 10 16 16 19 35 16 18 34 22 Cirsium arvense 2 . 2 1 . 1 1 1 2 1 . 1 3 . 3 9 1 10 23 Cirsium oleraceum . . . . . . . . . . 1 1 2 . 2 4 . 4 24 Crepis biennis . . . . . . . . . 1 . 1 . . . . . . Stanowisko Kornatka Mogilany Strefa A B C A B C Warstwa G D Suma G D Suma G D Suma G D Suma G D Suma G D Suma 25 Deschampsia cespitosa . . . . . . 3 . 3 2 . 2 12 4 16 14 6 20 26 Epilobium roseum . . . . . . 2 . 2 . . . . . . . 1 1 27 Epilobium sp. 2 . 2 6 . 6 7 . 7 1 . 1 1 . 1 3 . 3 28 Equisetum arvense . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 29 Erigeron annuus 1 . 1 1 . 1 1 . 1 2 2 4 1 . 1 2 . 2 30 Erigeron canadensis . . . . . . 2 . 2 . . . . 1 1 . . . 31 Fallopia convolvulus . . . . . . . 2 2 . . . . . . . . . 32 Galeopsis sp. . . . . . . . . . . . . 1 . 1 . . . 33 Galeopsis speciosa . 1 1 . . . . . . . 1 1 1 . 1 1 . 1 34 Galinsoga quadriradiata 3 . 3 . . . . . . . . . . . . . 1 1 35 Galium aparine 2 2 4 . . . . . . 7 1 8 10 . 10 4 . 4 36 Galium mollugo 1 . 1 3 . 3 3 1 4 . . . . 1 1 . . . 37 Geranium pusillum . . . 1 . 1 1 . 1 . . . . 1 1 . 1 1 38 Geranium sp. 1 . 1 . . . . 3 3 . . . . . . . . . 39 Geum sp. . . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . 40 Glechoma hederacea . 1 1 . . . 1 . 1 . . . . . . . . . 41 Gnaphalium uliginosum . . . 2 1 3 2 . 2 8 12 20 8 16 24 4 5 9 42 Holcus lanatus 12 8 20 18 6 24 20 10 30 . . . 2 2 4 18 9 27 43 Hypericum maculatum 10 5 15 15 4 19 17 6 23 12 5 17 18 13 31 17 8 25 44 Juncus bufonius 4 . 4 5 3 8 9 3 12 . 4 4 . 1 1 1 . 1 45 Juncus sp. . . . 4 . 4 5 . 5 17 19 36 20 20 40 14 15 29 46 Juncus tenuis . . . . 1 1 1 1 2 12 7 19 8 . 8 1 . 1 47 Brassicaceae N/Z 3 . 3 . . . 1 . 1 4 1 5 4 4 8 4 4 8 48 Lamium purpureum 2 . 2 . . . 1 . 1 . . . . . . 3 2 5 49 Luzula campestris . . . . . . 1 . 1 . . . 6 . 6 8 2 10 50 Lysimachia vulgaris . . . . . . . . . 1 3 4 16 2 18 4 . 4 51 Mentha arvensis 1 . 1 3 . 3 4 . 4 3 4 7 4 1 5 . 2 2 52 Myosotis arvensis . . . . . . . . . 2 1 3 6 1 7 1 . 1 53 N/Z 4 5 9 5 7 12 2 2 4 6 6 12 9 7 16 6 3 9 Stanowisko Kornatka Mogilany Strefa A B C A B C Warstwa G D Suma G D Suma G D Suma G D Suma G D Suma G D Suma 54 Oxalis stricta 10 10 20 13 7 20 12 13 25 10 11 21 4 9 13 4 2 6 55 Persicaria hydropiper . . . . . . . . . . 1 1 . . . . . . 56 Pimpinella saxifraga . . . . . . 1 . 1 . . . . . . . . . 57 Plantago lanceolata 1 1 2 2 1 3 . . . . . . . . . . . . 58 Plantago major 2 . 2 3 1 4 4 1 5 1 . 1 3 6 9 . 2 2 59 Poaceae 18 9 27 20 7 27 18 8 26 10 8 18 17 9 26 20 12 32 60 Polygonum aviculare 1 . 1 1 1 2 2 1 3 . . . . . . . . . 61 Potentilla anserina . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 2 62 Ranunculus acris . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . . 63 Ranunculus repens 17 5 22 19 4 23 20 11 31 3 1 4 6 1 7 12 12 24 64 Rorippa sp. . . . . . . . . . 3 1 4 . 2 2 . . . 65 Rubus sp. 2 3 5 5 . 5 . . . 6 2 8 1 1 2 1 . 1 66 Rudbeckia laciniata 20 15 35 12 4 16 . . . 20 20 40 20 5 25 . . . 67 Rumex acetosa 1 . 1 . . . . . . . . . 1 . 1 . . . 68 Rumex obtusifolius 6 2 8 3 . 3 2 . 2 16 11 27 7 . 7 4 . 4 69 Rumex sp. 6 . 6 . . . 1 . 1 . . . . . . . . . 70 Sagina procumbens . . . 2 1 3 1 2 3 1 4 5 12 7 19 2 2 4 71 Sambucus nigra . . . . . . . . . 1 . 1 1 . 1 . . . 72 Saponaria officinalis . . . . . . . . . 3 . 3 . . . . . . 73 Scrophularia nodosa . . . . . . . . . 1 . 1 . . . 1 . 1 74 Selinum carvifolia . . . . . . . . . . . . . . . 2 . 2 75 Silene flos-cuculi . . . . . . 5 1 6 . 1 1 4 1 5 . 1 1 76 Solidago canadensis . . . 1 1 2 . . . 15 7 22 17 6 23 17 4 21 77 Spergula arvensis . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . . 78 Stachys palustris . . . . . . . . . . . . 8 . 8 3 . 3 79 Stellaria graminea 13 11 24 18 11 29 19 6 25 2 1 3 1 . 1 4 1 5 80 Succisa pratensis . . . . . . . . . . . . 1 . 1 1 . 1 81 Taraxacum officinale s. l. . . . . . . . . . 1 . 1 . . . . . . 82 Trifolium pratense 1 . 1 . . . . . . . . . . . . . . . Stanowisko Kornatka Mogilany Strefa A B C A B C Warstwa G D Suma G D Suma G D Suma G D Suma G D Suma G D Suma 83 Trifolium repens 3 17 20 20 2 22 6 3 9 1 1 2 7 5 12 1 1 2 84 Urtica dioica 20 13 33 20 9 29 20 11 31 17 9 26 20 17 37 20 19 39 85 Veronica arvensis 1 . 1 . . . . . . . . . . . . . . . 86 Veronica serpyllifolia 8 3 11 10 8 18 14 4 18 . . . 1 . 1 . 1 1 87 Veronica sp. 12 2 14 1 3 4 6 1 7 . . . 1 1 2 8 2 10 88 Vicia hirsuta . 4 4 . . . . . . 1 2 3 1 2 3 1 . 1 89 Viola arvensis 1 . 1 2 1 3 . 7 7 . . . 1 . 1 . . . Tabela A4. Zestawienie gatunków stwierdzonych w pokrywie roślinnej oraz w glebowym banku nasion z podziałem na stanowiska i strefy badawcze A – strefa inwazji, B – strefa przejściowa, C – strefa kontrolna R – pokrywa roślinna; B – bank nasion Stanowisko Kornatka Mogilany Strefa A B C A B C Aspekt R B R B R B R B R B R B 1 Acer negundo . . . . . . . . + . . . 2 Acer pseudoplatanus + . + . + . . . + . + . 3 Achillea millefolium + . + . + . . . + + + . 4 Aegopodium podagraria + . . . . . + . + . + . 5 Agrimonia eupatoria . . . . + . . . . . . . 6 Agrostis capillarias + . + . + . + . + . + . 7 Agrostis gigantea + . + . + . . . + . + . 8 Agrostis sp. . . . . . . + . . . . . 9 Alchemilla sp. . . . + . . . + + + + + 10 Alnus glutinosa . . . . . . . . + . . . 11 Alnus incana . . . . . . . + + . . . 12 Alopecurus pratensis . . . . + . + . + . + . 13 Angelica sylvestris + + + + + + + + + . + . 14 Anthoxanthum odoratum . + + + + + . . + + + + 15 Arabidopsis thaliana . + . + . + . + . + . + 16 Arenaria serpyllifolia . . . . . + . + . . . . 17 Armoracia rusticana . . . + . . . . . . + . 18 Arrhenatherum elatius + . + . + . . . + . + . 19 Artemisia vulgaris . . . . . . . . + . . . 20 Betula pendula . + + . + . . + + . + + 21 Bromus sp. . . . . . . . + . . . . 22 Calamagrostis arundinacea . . + . . . . . . . . . 23 Calamagrostis epigejos . . . . + . + . + . + . 24 Calamagrostis sp. . . . + . + . . . + . + 25 Campanula patula . . + . + . . . + . + . 26 Cardamine pratensis . . . + . + . . . . . . 27 Cardaminopsis arenosa . . . . . . . + . . . . 28 Carex brizoides . . . . + + + . + + + + 29 Carex hirta . . + . + . + . + . + . 30 Carex muricata agg. . . . . . . . . . . + . 31 Carex pallescens . . . . . . . . + . . . 32 Carex sp. . + . . . . + . + + . + 33 Carex spicata . + . + . + . . . + . + 34 Carpinus betulus + . . . . . . . . . . . 35 Centaurea jacea + . + . + . . . + . + . 36 Centaurea phrygia . . + + . . . . . . . . 37 Centaurea sp. . . . + . . . . . . . . 38 Cerastium glomeratum . . . . . . . . + . . . 39 Cerastium sp. . + . + . + . . . + . . 40 Chaerophyllum aromaticum + . . . . . . . + . + . 41 Chenopodium album . + . + . + . . . + . + 42 Chenopodium polyspermum . + + + . + . + . + . + 43 Cirsium arvense + + + + + + . + + + + + 44 Cirsium oleraceum . . . . . . + + + + + + Stanowisko Kornatka Mogilany Strefa A B C A B C Aspekt R B R B R B R B R B R B 45 Cirsium vulgare . . . . + . . . . . . . 46 Clinopodium vulgare . . . . + . . . . . . . 47 Convolvulus arvensis + . + . + . . . + . + . 48 Corylus avellana . . . . . . + . . . . . 49 Crepis biennis . . + . . . . + . . + . 50 Cruciata glabra + . . . . . . . . . + . 51 Dactylis glomerata . . + . + . . . + . + . 52 Daucus carota . . . . + . . . . . . . 53 Deschampsia cespitosa . . . . + + . + + + + + 54 Elymus repens + . + . + . . . + . + . 55 Epilobium ciliatum . . + . + . . . + . . . 56 Epilobium hirsutum . . + . . . . . . . . . 57 Epilobium roseum . . . . . + . . . . . + 58 Epilobium sp. . + . + . + . + . + . + 59 Epilobium tetragonum . . . . . . . . . . + . 60 Equisetum arvense + . + . + . + . + . + . 61 Equisetum palustre . . . . . . + . + . + . 62 Equisetum sylvaticum . . . . + . . . . . . . 63 Equisetum telmateia + . . . . . . . . . . . 64 Erigeron annuus . + + + . + . + . + + + 65 Erigeron canadensis . . . . . + . . . + . . 66 Euphorbia cyparissias . . . . + . . . + . + . 67 Fallopia convolvulus + . + . + + . . . . . . 68 Festuca arundinacea . . . . . . . . + . . . 69 Festuca gigantea + . . . . . + . . . . . 70 Festuca pratensis . . + . + . . . + . + . 71 Festuca rubra . . + . + . . . + . + . 72 Festuca sp. . . . . . . . . . . + . 73 Filipendula ulmaria . . . . . . . . + . + . 74 Fragaria vesca . . . . . . . . . . + . 75 Frangula alnus . . . . . . . . + . + . 76 Galeopsis sp. . . . . . . . . . + . . 77 Galeopsis speciosa + + + . + . + + + + + + 78 Galinsoga quadriradiata . + . . . . . . . . . + 79 Galium aparine + + . . + . + + + + + + 80 Galium mollugo + + + + + + . . . + . . 81 Galium verum . . . . + . . . . . . . 82 Geranium palustre . . . . . . + . + . + . 83 Geranium pusillum . . . + . + . . . + . + 84 Geranium sp. . + . . . + . . . . . . 85 Geum sp. . . . . . + . . . . . . 86 Geum urbanum + . + . . . . . . . . . 87 Glechoma hederacea + + + . + + . . + . + . 88 Gnaphalium uliginosum . . . + . + . + . + . + 89 Heracleum sphondylium . . + . + . . . + . + . 90 Hieracium lachenalii . . . . + . . . . . . . 91 Hieracium umbellatum . . . . . . . . + . . . 92 Holcus lanatus + + + + + + + . + + + + 93 Holcus mollis . . + . + . + . + . + . Stanowisko Kornatka Mogilany Strefa A B C A B C Aspekt R B R B R B R B R B R B 94 Humulus lupulus . . . . . . . . + . + . 95 Hypericum maculatum + + + + + + + + + + + + 96 Juncus bufonius . + . + . + . + . + . + 97 Juncus effusus . . . . + . + . + . + . 98 Juncus sp. . . . + . + . + . + . + 99 Juncus tenuis . . . + . + . + + + . + 100 Brassicaceae . + . . . + . + . + . + 101 Lamium album . . . . + . . . . . . . 102 Lamium purpureum . + . . . + . . . . + + 103 Lathyrus pratensis . . . . . . . . + . + . 104 Lotus pedunculatus . . . . . . . . + . . . 105 Luzula campestris . . . . + + . . + + + + 106 Lysimachia nummularia . . + . + . + . + . + . 107 Lysimachia vulgaris . . . . + . + + + + + + 108 Malus sp. (s) . . + . . . . . . . . . 109 Mentha arvensis . + + + + + . + + + + + 110 Mentha longifolia . . + . + . . . . . . . 111 Myosotis arvensis . . . . . . . + . + + + 112 Oxalis stricta + + . + . + . + + + . + 113 Persicaria hydropiper . . . . . . . + . . . . 114 Phleum pratense . . + . + . . . + . + . 115 Pimpinella saxifraga + . + . + + . . + . + . 116 Pinus sylvestris (s) . . + . . . . . . . . . 117 Plantago lanceolata . + . + + . . . + . . . 118 Plantago major . + + + . + . + . + . + 119 Platanthera bifolia . . . . . . . . + . . . 120 Poa palustris . . . . . . . . + . + . 121 Poa pratensis . . + . + . + . + . + . 122 Poa trivialis . . + . . . . . . . . . 123 Poaceae + + . + . + + + . + . + 124 Polygonum aviculare . + . + . + . . . . . . 125 Populus sp. . . . . . . . . + . . . 126 Populus tremula . . . . . . . . . . + . 127 Potentilla anserina . . . . . . . . . . + + 128 Potentilla erecta . . . . . . . . + . . . 129 Prunus spinosa . . . . + . . . . . . . 130 Pteridium aquilinum + . + . . . . . . . . . 131 Pulmonaria obscura . . . . . . + . . . . . 132 Quercus robur . . + . . . . . + . + . 133 Ranunculus acris . . + + + . . . . . . . 134 Ranunculus repens . + + + + + + + + + + + 135 Rorippa palustris . . . . + . . . . . . . 136 Rosa sp. . . + . + . . + . + . . 137 Rubus glivicensis + . + . + . . . + . . . 138 Rubus idaeus . . . . . . + . + . + . 139 Rubus sp. . + . + . . . + . + . + 140 Rudbeckia laciniata + + + + . . + + + + . . 141 Rumex acetosa . + + . + . . . + + . . 142 Rumex acetosella . . . . . . . . . . + . Stanowisko Kornatka Mogilany Strefa A B C A B C Aspekt R B R B R B R B R B R B 143 Rumex crispus . . . . . . . . . . + . 144 Rumex obtusifolius . + . + . + . + . + . + 145 Rumex sp. . + . . . + . . . . . . 146 Sagina procumbens . . . + . + . + . + . + 147 Sambucus nigra . . . . . . . + . + . . 148 Sanguisorba officinalis . . . . . . + . + . + . 149 Saponaria officinalis . . . . . . . + . . . . 150 Scirpus sylvaticus . . . . . . . . . . + . 151 Scrophularia nodosa . . . . . . . + . . . + 152 Selinum carvifolia + . + . + . . . + . + + 153 Senecio nemorensis . . + . + . . . . . . . 154 Silene flos-cuculi . . + . + + . + + + + + 155 Solidago canadensis . . + + + . + + + + + + 156 Solidago gigantea . . . . . . . . + . . . 157 Solidago virgaurea . . + . + . . . . . . . 158 Spergula arvensis . . . . . . . . . + . . 159 Stachys officinalis . . . . + . . . . . . . 160 Stachys palustris . . . . + . . . + + . + 161 Stellaria graminea . + + + + + . + + + + + 162 Stellaria holostea . . . . . . . . + . . . 163 Succisa pratensis . . . . . . . . . + . + 164 Tanacetum vulgare . . + . . . . . . . . . 165 Taraxacum officinale s. l. . . . . . . . + . . . . 166 Tilia cordata + . . . . . . . . . . . 167 Torilis japonica . . . . + . . . + . . . 168 Tragopogon orientalis . . . . . . . . + . + . 169 Trifolium pratense . + . . . . . . . . . . 170 Trifolium repens . + + + . + . + . + + + 171 Ulmus sp. . . . . . . + . . . . . 172 Urtica dioica + + + + + + + + + + + + 173 Veronica chamaedrys + + + . + . . . + . + . 174 Veronica montana . . . . . . . . . . + . 175 Veronica serpyllifolia . + . + . + . . . + . + 176 Veronica sp. . + . + . + . . . + . + 177 Vicia cracca . . . . + . . . + . + . 178 Vicia hirsuta + + . . + . . + + + + + 179 Vicia sativa subsp. nigra . . . . . . . . + . . . 180 Vicia sepium . . . . . . . . + . + . 181 Vicia sp. + . . . . . . . . . + . 182 Vicia tetrasperma . . . . . . . . + . + . 183 Viola arvensis . + . + + + . . . + . . Diisttance Distance Distance MA4 MB53 MA73 MA3 MA49 MA82 MA76 MA87 MA47 MA72 MA89 MA90 MA94 MA37 MA65 MA24 MA39 MA38 MA74 MA92 MA77 MA71 MA75 MA9 MA93 MA96 MA99 KA27 KA23 KA24 KA53 KA79 KA84 KA50 KA58 KA26 KA1 KA3 KA4 KA5 KA10 KA12 KA13 KA20 KA32 KA39 KA48 KA89 KA16 KA6 KA8 KA9 KA7 KA22 KA15 KA21 KA67 KA59 KA44 KA71 KA25 KA14 KA18 KA56 KA29 KA80 KA83 KA87 MA50 MA51 MA31 MA33 MA30 KA42 KA68 KA88 MA45 MA41 MA67 MA32 MA34 KA91 KA75 KA28 KA92 KA95 KA94 KA99 KA77 KA60 KA96 KA74 KA78 KA70 KA51 KA57 KA10 0 KA97 KA76 KA54 KA61 KB16 KA93 KA73 MA18 KA35 KA30 KA40 MA29 MA70 MA69 MA83 MA85 MA56 MA81 MA54 MA52 MA53 MA78 MB23 KA55 MA58 KA85 KA43 KA52 KA82 MA1 MA40 MA43 KA11 KA31 KA36 KA37 KA38 KA41 KA45 KA46 KA47 KA49 KA62 KA63 KA66 KA69 KA72 KA81 KA98 KA90 KA2 KA65 KA64 KA86 MA17 MA7 MA2 MA46 MA44 MA48 MA95 MA55 MA97 MA86 MA88 MA79 MA84 MA91 MA42 MA64 MA66 MA68 MB38 MA27 MA28 MA12 MA26 MA22 MA25 MA80 MA14 MA13 MA35 MA11 MA23 MA62 MA8 MA15 MA16 MA21 MA57 MA63 MA36 MA61 MA59 MA5 MA6 MA10 MA60 MA20 MA98 MA19 MB49 MB50 MA100 MB43 KC78 KB69 KB70 KB6 KC76 KB58 KB32 KB9 KB75 KB28 KC92 KC42 KC43 KB26 KB19 KB84 KB88 KB83 KB80 KC24 KC25 KC60 KC38 KC72 KC52 KC53 KC21 KC30 KC37 KC28 KC23 KC96 KC12 KC90 KB14 KB92 KB93 KB86 KB90 KB96 KB87 KC55 MC85 KC63 KC67 KC51 KC97 KC99 KC54 KC27 KC41 KC100 KC68 MB68 MB98 KC16 KC19 KC57 KC65 KC66 KC4 KC5 KC8 KC11 KC36 KC61 KC7 KC31 KC22 KC6 KC86 KC87 KC69 KC26 KB94 KB95 KC73 KC62 KC70 KB91 KB100 KB22 KB23 KB24 KB25 KB20 KB21 KA33 KB98 KA34 KB85 KB50 KB52 KB51 KA17 KB8 KB12 KB4 KB1 KB7 KB81 KB3 KB31 KB44 KB45 KB35 KB5 KB15 KB43 KB17 KB67 KB62 KB63 KB64 KB56 KB61 KB10 KB13 KB78 KB66 KB57 KB34 KB41 KB53 KB27 KB33 KB40 MB40 MB45 KC18 KB99 KC40 MC32 MC90 KC34 KC93 KB77 KC80 KB29 KB30 KB42 KB89 KC48 KC95 KC94 KC35 KC50 KB36 KB37 KC89 KB48 KC49 KB82 KB46 KB47 KC46 KB18 KC88 KB54 KB79 KC44 KB59 KB11 KB72 KB65 KB71 KC10 KC64 MC15 MC33 MC16 MC31 MC58 KC75 KC79 KC56 KC59 KC71 KC33 KC85 KC91 KC3 KC83 KC29 KC2 KC82 KB68 KC1 KC81 KC32 KC77 KB60 KC20 MC35 KC84 MB83 MB84 MB85 MB90 MC44 MB87 MB88 MB89 MB86 KC47 MB62 MB63 MC87 MC47 MC49 MC99 MC8 MC63 MC64 MC34 MC7 MC9 MB3 MC10 MC98 MC94 MC96 MC10 0 MC97 MB70 MB5 MB6 MB54 MB61 MB93 MB74 MB78 MB71 MB73 MB2 MB97 MB76 MB77 MB94 MB96 MB69 MB10 0 MB4 MB82 MB91 MB92 MC61 MB75 MC84 MB48 MC76 MB64 MC3 MC4 MC93 MC91 MC2 MC89 MC92 MC40 MC62 MC38 MC39 MC36 MC37 MB72 MB80 MB79 MB95 MB7 MB81 MB55 MB56 MB57 MB60 MB58 MB59 MC12 MC13 MC14 MC17 MC43 KC13 KB76 KB97 KC14 KC39 KC98 KB73 KB38 KB74 KC9 MB65 KB2 MB66 MB11 MB67 MC41 MC22 MB13 MB14 KC17 MC23 KB39 KB49 KB55 MC50 MC51 MC48 MC45 MC46 MC59 MC20 MC77 MC60 MC29 KA19 MC28 MC25 MC27 MC26 MC52 MC30 MB25 MC18 MB9 MB16 MC24 MB8 MB10 MC19 MB31 MB32 MB17 MB18 MC11 MC42 MB29 MB28 MB21 MB30 MB22 MB26 MB27 MB44 KC58 KC74 MB39 MB19 MB24 MB1 MB20 MC81 MC82 MC80 MC83 MB33 MC1 MC53 MC56 MB34 MB37 MB47 MB46 MB52 MB42 MB51 MB35 MB36 MB12 MC21 MB15 MB99 MC74 MC75 KC45 MB41 MC95 MC5 MC6 MC70 MC86 MC73 MC71 MC72 MC78 MC88 MC55 MC79 KC15 MC67 MC68 MC54 MC57 MC66 MC65 MC69 MA14 MA13 MA35 MA11 MA23 MA61 MA59 MA62 MA8 MA15 MA16 MA21 MA5 MA6 MA10 MA60 MA38 MA74 MA92 MA77 MA71 MA75 MA100 MB43 MB49 MB50 MA20 MA98 MA19 MA50 MA51 MA67 MA41 MA45 MA32 MA34 MA9 MA93 MA96 MA99 MA58 MA33 MA31 MA30 MA24 MA39 MA37 MA65 MA42 MA64 MA57 MA43 MA1 MA40 MA17 MA18 MA44 MA48 MA95 MA55 MA63 MA36 MA7 MA2 MA46 MA78 MB23 MA29 MA70 MA69 MA83 MA85 MA56 MA81 MA54 MA52 MA53 MA4 MB53 MA73 MA79 MA97 MA86 MA88 MA84 MA91 MA66 MA68 MA87 MA47 MA72 MA3 MA49 MA82 MA76 MA89 MA90 MA94 MB38 MA27 MA28 MA12 MA26 MA22 MA25 MA80 MB83 MB84 MB85 MB62 MB63 MC87 MC99 MC8 MC63 MC64 MC47 MC49 MC50 MC51 MB90 MC44 MB87 MB88 MB89 MC74 MC75 MC61 MB75 MC84 MB48 MC76 MB94 MB8 MB10 MB96 MB69 MB100 MB4 MB82 MB91 MB92 MB68 MB98 MB86 MC34 MC7 MC9 MB3 MC10 MC98 MC94 MC96 MC100 MC97 MB54 MB61 MB70 MB5 MB6 MB93 MB74 MB78 MB71 MB73 MB2 MB97 MB76 MB77 MB64 MC3 MC93 MB65 MC4 MC32 MC90 MC91 MC2 MC89 MC92 MC40 MC62 MC38 MC39 MC36 MC37 MB72 MB80 MB79 MB95 MB7 MB81 MB55 MB56 MB57 MB60 MB58 MB59 MC70 MC86 MC73 MC71 MC72 MC95 MC5 MC6 MC55 MC79 MC78 MC88 MC67 MC68 MC54 MC57 MC66 MC65 MC69 MC33 MC35 MC15 MC58 MC16 MC31 MB25 MC30 MC28 MC23 MC18 MB39 MC85 MC60 MC29 MC24 MC25 MC27 MC26 MC52 MB66 MB11 MB67 MC41 MC22 MB13 MB14 MC12 MC13 MC43 MC14 MC17 MB17 MB18 MB32 MC11 MC42 MC48 MC45 MC46 MB9 MB16 MC20 MC59 MC77 MC81 MC82 MC80 MC83 MB47 MB46 MB52 MB42 MB51 MB33 MC1 MC53 MC56 MB34 MB37 MB41 MB44 MB40 MB45 MB19 MB24 MB1 MB20 MB26 MB27 MB30 MB21 MB22 MB28 MB29 MB31 MC19 MB35 MB36 MB12 MC21 MB15 MB99 KA27 KA23 KA24 KB16 KA93 KA73 KA29 KA92 KA91 KA75 KA28 KA95 KA94 KA99 KA98 KA77 KA60 KA96 KA74 KA78 KA70 KA51 KA57 KA100 KA97 KA76 KA54 KA61 KA35 KA30 KA40 KA90 KA2 KA65 KA64 KA86 KA85 KA43 KA52 KA55 KA36 KA37 KA38 KA41 KA45 KA46 KA47 KA49 KA62 KA63 KA66 KA69 KA72 KA81 KA82 KA11 KA31 KA87 KA79 KA84 KA80 KA83 KA42 KA50 KA58 KA68 KA88 KA53 KA26 KA1 KA3 KA4 KA5 KA10 KA12 KA13 KA20 KA32 KA39 KA48 KA89 KA16 KA6 KA8 KA9 KA7 KA22 KA15 KA21 KA25 KA14 KA18 KA56 KA71 KA67 KA59 KA44 KC12 KC90 KB87 KB96 KB86 KB90 KC99 KC54 KC27 KC41 KC100 KC68 KC65 KC66 KC63 KC67 KC51 KC97 KB58 KB32 KB9 KB75 KB28 KC92 KC42 KC43 KC45 KC58 KC74 KC60 KC38 KC72 KC52 KC53 KC21 KC30 KC37 KC28 KC23 KC96 KC4 KC5 KC16 KC19 KC57 KC9 KC15 KB73 KB38 KB74 KB76 KB97 KC14 KB2 KC13 KC50 KB36 KB37 KC89 KB48 KC18 KB99 KC40 KC47 KC94 KC35 KC48 KC95 KC36 KC61 KC7 KC31 KC22 KC6 KC86 KC87 KC8 KC11 KC73 KC62 KC70 KB91 KB100 KC69 KC26 KB94 KB95 KC39 KC98 KC29 KC2 KC82 KC78 KB69 KB70 KB6 KC76 KC55 KC75 KC79 KC56 KC59 KB68 KC1 KC81 KC32 KC84 KC3 KC83 KC71 KC33 KC85 KC91 KB26 KB19 KB84 KB88 KB14 KC77 KB60 KC20 KB83 KB80 KC24 KC25 KB22 KB23 KB24 KB25 KA33 KB98 KA34 KB85 KB20 KB21 KB54 KB79 KC44 KB59 KB11 KB72 KB65 KB71 KC10 KC64 KB44 KB45 KB35 KB5 KB15 KB43 KC46 KB18 KC88 KB82 KB46 KB47 KC49 KB17 KB67 KB62 KB63 KB64 KB56 KB61 KB29 KB30 KC34 KC93 KB77 KC80 KB55 KB42 KB89 KC17 KB39 KB49 KB50 KB52 KB51 KA19 KB92 KB93 KA17 KB8 KB12 KB4 KB1 KB7 KB81 KB3 KB31 KB10 KB13 KB78 KB66 KB57 KB34 KB41 KB53 KB27 KB33 KB40 Ryc. A4. Różnorodność funkcjonalna (FD) mierzona współczynnikiem Rao z (+) i bez (-) uwzględniania gatunku inwazyjnego. A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C- strefa kontrolna; BBS - wielkość banku pączków wegetatywnych; BBD - głębokość zalegania pączków wegetatywnych; LS - tępo przyrostu organów służących do wegetatywnego rozmnażania; ?? – średnia wraz z odchyleniem standardowym Ryc. A5. Wartości cech funkcjonalnych roślin (CWM) z (+) i bez (-) uwzględniania gatunku inwazyjnego. A – strefa inwazji; B – strefa przejściowa; C - strefa kontrolna; R – ruchliwe rośliny pionierskie; CS - konkurenci/rośliny odporne na stres; CR – konkurenci/ruchliwe rośliny pionierskie; CSR – strategia mieszana; S – rozmnażanie przez nasiona; SSV – rozmnażanie głównie przez nasiona, rzadziej wegetatywnie; SV – rozmnażanie przez nasiona i wegetatywnie; SVV – rozmnażanie głównie wegetatywnie, rzadziej przez nasiona; BBS - wielkość banku pączków wegetatywnych; BBD - głębokość zalegania pączków wegetatywnych; LS - tępo przyrostu organów służących do wegetatywnego rozmnażania; SLI – trwałość banku nasion; ?? – średnia wraz z odchyleniem standardowym WYSOKOŚĆ ROŚLIN UŁOŻENIE LIŚCI NA ŁODYDZE BBD KLONALNOŚĆ TYP ROZMNARZANIA LS BBS MASA NASION TYP ROZSIEWANIA NASION SLI Rycina A6. Nieużytkowana łąka wilgotna z rzędu Molinietalia caeruleae – strefa kontrolna na stanowisku w Mogilanach Rycina A7. Nieużytkowana łąka na stanowisku w Kornatce. Widok na strefę kontrolną oraz fragment strefy inwazji. Rycina A8. Stanowisko w Kornatce. Po lewej fragment strefy kontrolnej pozbawionej użytkowania, po prawej zbiorowisko regularnie koszonej łąki świeżej. Rycina A9. Po lewej: sposób znaczenia poletek o wymiarach 1m2, podczas badania pokrywy roślinnej. Po prawej: cylinder stosowany do poboru prób glebowych. Rycina A10. Zeszłoroczne pędy Rudbeckia laciniata na stanowisku w Mogilanach – marzec 2017 r. Rycina A11. Strefa inwazji na stanowisku w Kornatce – wiosna 2016 r. Po lewej widoczne suche, zeszłoroczne łodygi Rudbeckia laciniata. Po prawej liczne siewki Rudbeckia laciniata wschodzące pośród zeszłorocznych pędów. Rycina A12. Skoszony fragment płatu Rudbeckia laciniata na stanowisku w Mogilanach. Widoczne liczne osobniki wegetatywne rudbekii tworzące zwarty „dywan”. Rycina A13. Jednoroczny odłóg zlokalizowany w sąsiedztwie płatów Rudbeckia laciniata. Widoczne liczne osobniki wegetatywne rudbekii. Rycina A14. Hodowla siewek kilka dni po załorzeniu eksperymentu. Po lewej doniczki z ziemią pobraną w strefie kontrolnej – widoczne siewki traw oraz doniczki z ziemią ze strefy inwazji – widoczne siewki Rudbeckia laciniata. Po prawej: liczne siewki Rudbeckia laciniata. Rycina A15. Hodowla siewek po kilku miesiącach prowadzenia eksperymentu. Rycina A16. Nasiona Rudbeckia laciniata (podkład: siatka o oczku 1 mm). Rycina A17. Siewki Rudbeckia laciniata na różnych etapach wzrostu (podkład: siatka o oczku 0,5 cm). Rycina A18. Przykłady siewek pojawiających się w trakcie eksperymentu. Od lewej od góry: Gnaphalium uliginosum, Lysimachia vulgaris, Veronica serpyllifolia, Galium aparine, Solidago canadensis, Cirsium oleraceum, Alnus glutinosa, Stelaria graminea, Rumex sp., Ranunculus repens, Vicia sp. (podkład: siatka o oczku 0,5 cm) Rycina A19. Osobnik juwenilny Viola arvensis po lewej i siewka Chenopodium album po prawej. Rycina A20. Próba gleby ze strefy kontrolnej. Widoczne osobniki juwenilne traw i Galium aparine oraz siewka Plantago sp. Rycina A21. Osobniki juwenilne Oxalis stricta oraz siewka Cirsium oleraceum Rycina A22. Przykłady siewek i osobników juwenilnych pojawiających się w trakcie eksperymentu. Od góry od lewej: Glechoma hederacea, Urtica dioica, Arabidopsis thaliana, Rumex obtusifolius, Polygonum aviculare. Dolny rząd – Angelica sylvestris (podkład: siatka o oczku 0,5 cm). Rycina A23. Siewki Trifolium repens. Rycina A24. Po lewej: duża siewka Fallopia convolvulus i siewki Chenopodium polyspermum. Po prawej: osobnik juwenilny Rubus sp. Rycina A25. Siewki oraz zniekształcone, karłowate osobniki dorosłe Chenopodium polyspermum. Rycina A26. Młode osobniki Juncus sp. Rycina A27. Pierwsze tygodnie eksperymentu. Widoczna duża siewka Rudbeckia laciniata z jednym zniekształconym liścieniem, liczne siewki Urtica dioica oraz siewki Oxalis stricta, Stellaria graminea i traw.